反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境刺激所做出的适应性应答，是神经调节的基本形式。

1）反射弧及反射的分类

反射的结构基础是反射弧。反射弧由感受器、传入神经纤维、反射中枢、传出神经纤维、效应器5部分组成。反射弧的各组成部分之间依靠突触传递信息。

人和高等动物的反射活动分非条件反射和条件反射两类。非条件反射是指生来就具有的、数量有限、比较固定和形式较为简单低级的反射活动。例如膝跳反射、眨眼反射、排尿反射、幼畜的吮吸等。它的建立不需要大脑皮层的参与，通过皮层各下级中枢即可完成。非条件反射是条件反射的基础，其意义在于使动物可以初步适应环境，维持个体和种系的生存。条件反射是指通过后天学习和训练而形成的反射活动。条件反射的建立需要大脑皮层的参与，其数量无限，既可以建立，又可以消退，是反射的高级活动形式。条件反射的意义在于提高动物对于外界环境的适应能力。

俄国著名生理学家巴普洛夫在19世纪末期通过一系列经典实验，提出了非条件反射和条件反射的概念。首先做了一个小手术，将狗的口腔唾液腺导管导出口腔至收集器中。然后，每天通过饲喂发现，每当狗看见食物，就会有唾液分泌。此后，巴普洛夫在饲喂之前总是按响蜂鸣器。经过长时间饲喂，发现即使没有出现食物，一旦蜂鸣器发出响声，狗便会分泌唾液。巴普洛夫认为，通过将非条件刺激与条件刺激相结合，可以使狗形成条件反射。此外，通过后续实验，即只出现蜂鸣器响声而一直不给予食物，这种反射活动会逐渐减弱，直至消失。

2）中枢神经的联系方式

中枢神经系统是由数以亿计的不同种类的神经元所组成，这些神经元间通过突触构成复杂的联系方式，主要有下述4种（图9.5）。

图9.5　神经元联系方式示意图

（a）辐散式联系；（b）聚合式联系；（c）锁链式联系；（d）环状式联系

（1）单线式联系

1个突触前神经元仅与1个突触后神经元发生突触联系。这种联系方式信息传递路径单一，信息传递位置准确，中枢对信息的分辨能力较高。例如视网膜中央凹处的视锥细胞常只与1个双极细胞形成突触联系，而该双极细胞也只与1个神经节细胞形成突触联系。

（2）辐散式联系

1个神经元可通过其轴突末梢分支与多个神经元形成突触联系的方式称为辐散式联系。这种联系方式能使1个神经元兴奋传递至多个神经元，从而扩大信息传递范围。辐散式联系在传入通路中常见。

（3）聚合式联系

聚合式联系是指1个神经元可接受来自多个神经元的突触联系方式。这种联系方式使多个神经元的作用集中到同一神经元上，从而发生总和或整合效应。聚合式联系在传出通路中常见。(www.daowen.com)

（4）锁链式和环状式联系

在中间神经元之间的联系中，由于辐散式和聚合式联系同时存在可形成连锁式联系和环状式联系。神经冲动通过锁链式联系时，可以在空间上加强或扩大作用范围。通过环状式联系时，如果个神经元都是兴奋性神经元，起正反馈作用，兴奋得到加强和延续，并在刺激停止后，冲动仍在传导通路上持续一段时间，产生“后发放”效应。反之，则起负反馈调节作用，使原来的神经活动及时终止。

3）反射中枢内的兴奋传递

反射中枢内的兴奋传递是指兴奋在反射中枢经过多次突触传递后得到传播的过程。由于突触前膜释放的神经递质性质不同，可引起突触后神经元产生兴奋性突触后电位或抑制性突触后电位，故而引起突触后神经元的兴奋性产生改变。因此，突触和突触传递是兴奋在反射中枢传播的结构与功能基础。兴奋在中枢传播时，至少要经历过一次以上的突触传递。由于受到突触的结构和不同性质的化学递质等因素影响，中枢兴奋的传播并不完全与神经纤维上的兴奋传导相同。其主要特征基本同突触传递的特点相同，但具有下述3个特征。

①总和效应：在中枢神经系统内，单根神经纤维的单一冲动引起的兴奋性电位一般较小，不能引发突触后神经元的动作电位。因此，兴奋在中枢传播时需要多个兴奋性电位的总和，才能达到阈电位水平，形成动作电位。兴奋的总和效应包括时间上和空间上的总和。

②后发放：如前所述，神经元之间的环状联系可以产生后发放效应。后发放也见于各种神经反馈活动中。例如，在效应器发生反应时，其本身感受器受到刺激，产生的继发性冲动传入神经传至中枢，这种反馈作用起到纠正或维持原来的反射活动作用。

③兴奋节律的改变：在反射过程中，冲动传入中枢的过程有许多神经元的传递。传出神经元发放的冲动频率经过多个神经元传递，其兴奋节律会发生改变。这一改变取决于中间神经元的联系方式以及中枢的兴奋或抑制状态。

4）中枢抑制

中枢反射活动包括兴奋和抑制两个基本过程。和中枢兴奋一样，中枢抑制也是主动的过程。正因如此，反射活动才得以协调进行。例如，吞咽时呼吸暂时停止；屈肌反射时，伸肌反射被抑制。中枢抑制主要依靠突触部位抑制得以实现。根据突触抑制的方式不同，可将中枢抑制分为突触前抑制和突触后抑制两类。

（1）突触后抑制

突触后抑制是指神经元信息传递中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，从而引起下一级神经元产生抑制性突触后电位，抑制其活动。可分为传入侧支抑制和回返性抑制两种形式。

①传入侧支抑制：传入神经一方面通过突触兴奋某一中枢神经元；另一方面发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，通过后者的活动抑制另一个中间神经元。这种抑制称为传入侧支抑制。例如，一个简单的伸肘动作，伸肌肌梭的传入纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌运动神经元，引起伸肌收缩而屈肌舒张，从而完成动作。

②回返性抑制：中枢神经元兴奋时，传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制中间神经元，后者是释放抑制性递质，反过来抑制原来发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元，称为回返性抑制。例如，脊髓前角运动神经元的轴突在传出神经冲动时，其轴突发出侧支兴奋闰绍细胞，闰绍细胞释放抑制性递质，回返抑制脊髓前角运动神经元和其他同类神经元。

（2）突触前抑制

突触前抑制是指兴奋性突触前神经元的轴突末梢受到另一抑制性神经元的轴突末梢的作用，使其兴奋性递质的释放减少，从而使兴奋性突触后电位减小，以至于不能引发突触后神经元兴奋，呈现抑制效应。突触前抑制广泛存在于中枢神经系统中。例如，某一感觉兴奋传入中枢后，除了沿特定通路传递至高位中枢外，还对周围的其他感觉传入纤维活动产生突触前抑制，从而抑制其他感觉的传入，利于产生精确、清晰的感觉定位。