神经系统调节功能的基本形式是反射，反射的结构基础是反射弧。反射弧中传入神经元与中枢神经元之间、中枢内神经元与神经元之间、传出神经元与效应器之间都是通过突触传递信息，这也是神经系统中信息传递的重要方式。突触是神经元之间或神经元与效应器之间相互接触并传递信息的部位。根据信息传递物质的不同，可分为化学性突触和电突触两类，前者的信息传递物质是神经递质，而后者的信息传递物质是局部电流。

1）化学性突触传递

化学性突触传递根据突触前、后部分有无紧密的解剖学对应关系可分为定向突触和非定向突触。定向突触指的是信号传递由突触结构完成，细胞间具有紧密的解剖学关系，对应关系明确。如经典的突触和神经—骨骼肌接头，其末梢释放的递质仅作用于范围极为局限的突触后膜相关成分。在非定向突触传递中，末梢释放的递质则可扩散至距离较远，范围较广的突触后膜相关成分，如神经-心肌接头和神经-平滑肌接头。

（1）经典突触的信息传递

①经典突触的结构与分类：一个经典的突触结构由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分组成（图9.3）。突触前膜内侧的轴浆内，含有较多的线粒体和囊泡，后者称为突触囊泡或突触小泡，内含有大量神经递质。根据神经元接触部位不同，经典突触可分为最常见的轴突-树突、轴突-胞体和轴突-轴突3种类型。

图9.3　经典突触超微结构模式图

②经典突触传递过程：经典突触传递是一个电信号首先转化为化学信号，再转化为电信号的过程。最终作用于突触后膜，引起突触后神经元的生物电变化，这一过程如下所示：

神经冲动传到轴突末梢使突触前膜去极化→突触前膜Ca2+通道开放→Ca2+内流进入突触小体→递质释放至突触间隙→扩散至突触后膜，与后膜的特异受体或化学门控通道结合→后膜对某些离子通透性的改变→某些带电离子进出突触后膜→形成突触后电位→突触后神经元兴奋或抑制。

③经典突触传递的特点：经典突触传递兴奋不同于在神经纤维上兴奋的传导，这是由于突触本身的结构和神经递质参与等因素共同决定的。突触传递的主要特点有：

a.单向传递：兴奋在突触传递中只能从神经轴突末梢向突触后神经元传递，而不能反向传递。

b.突触延搁：兴奋在突触传递时往往比较慢，这一现象称为突触延搁。这是由于突触间隙虽然狭窄，但从动作电位传导到轴突末梢到突触后膜产生动作电位，中间要经历许多过程且都需要时间，如递质的传递、膜通道的开放等，这一过程为0.5～1.0 ms。

c.对内外环境变化的敏感性：因为神经递质的释放是耗能过程，而且神经递质的合成、储存、释放及与受体结合，再到失活，这一系列过程与许多因素有关，易受这些因素的影响。

d.易疲劳性：高频率的冲动持续通过突触或神经-肌肉接头可使突触小体中的神经递质释放速度大于合成速度，从而使神经递质耗尽，造成信息通过突触传递的效率降低，这一现象称为突触疲劳。

（2）非定向突触传递

神经元间的信息传递，除了发生在经典突触部位外，还可以在没有经典突触结构的部位发生，称为非定向突触传递。例如自主神经（主要是交感神经）的节后纤维与效应器细胞之间的接头，如交感缩血管神经对血管平滑肌以及心交感神经对心室肌的神经支配；在中枢神经系统中，主要发生于单胺类纤维末梢部位，如大脑皮层以及去甲肾上腺素为递质的无髓去甲肾上腺素纤维、5-羟色胺能纤维、黑质中的多巴胺能纤维。

非定向突触传递与经典突触传递有很大不同。首先，前者在神经元与效应细胞之间没有一对一关系，且无特化的突触前膜和后膜结构；其次，突触后成分是否成为靶细胞以及能否产生效应，取决于递质扩散范围内效应细胞膜上有无相应受体。

2）电突触传递

构成突触的两个神经元的膜紧贴在一起形成的缝隙连接时电突触传递的结构基础，因此，电突触传递也称为缝隙连接。这种结构的特点是，突触连接处的膜无增厚现象，阻抗很低，每层膜上分布有丰富的“亲水性通道”，在适宜条件下，两侧的半个“亲水性通道”发生对接形成贯穿两侧膜的缝隙连接通道，使得两个细胞的胞质相通，允许水、小分子水溶性物质和带电离子从一个细胞进入另一个细胞（图9.4）。电突触传递一般为双向传递，膜两侧的胞质内不存在突触小泡，传递速度快，几乎不存在潜伏期。点突触传递在中枢神经系统和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之间。

图9.4　电突触传递模式图

3）神经递质和受体

在化学性突触传递过程中，神经递质是信息传递的重要物质基础。当突触前膜释放神经递质进入突触间隙，再与突触后膜上相应的受体结合，才能完成信息的传递。

（1）神经递质

神经递质是指由神经元合成，神经末梢释放，作用于突触后膜上的特异性受体，并引发突触后点位产生的信息传递物质。要确定某种物质是否为神经递质，必须符合下述5个条件：

①突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质。(www.daowen.com)

②递质存在于突触小泡内，当神经冲动传到神经末梢时，能被释放入突触间隙。

③该递质经突触间隙扩散并作用于突触后膜相应的受体发挥其生理作用。

④存在能使该递质灭活的酶或其他失活的方式。

⑤该递质应有特异的受体激动剂或阻断（颉颃）剂，并能拟似或阻断其突触传递作用。

神经递质的种类较多，按照不同的分类标准，根据其产生的部位可分为外周神经递质和中枢神经递质两大类。按其生理功能可把神经递质分为兴奋性神经递质和抑制性神经递质。根据化学结构不同，又可分为胆碱类、胺类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体类等（表9.2）。

表9.2　常见的神经递质

（2）神经调质

神经元还能产生另一类化学物质，也能作用于特定的受体，对递质信息传递起调节作用，这一类化学物质称为神经调质。神经调质不直接传递信息，只能间接调节突触前末梢释放递质的量及递质的基础活动水平，以增强或削弱递质传递信息的效应。实际上，递质和调质并无明确的界定标准，很多活性物质即可作为递质传递信息，又可以作为调质对传递过程进行调节。目前认为神经肽可能主要起调质的作用。

（3）递质共存现象

一个神经元中可存在两种或两种以上的神经递质，这种现象称为递质共存。递质共存在脑、脊髓和外周神经系统中，在低等和高等动物中均普遍存在。如在无脊椎动物中，一个神经元可含多巴胺和5-羟色胺两种递质共存；在脊椎动物中，乙酰胆碱与去甲肾上腺素可存在于同一神经元内。递质共存的意义在于协调某些生理过程。例如，支配猫唾液腺的副交感神经内乙酰胆碱和血管活性肠肽共存，乙酰胆碱能引起唾液腺分泌唾液，但不能增加唾液腺的血流量；而血管活性肠肽不能直接影响唾液腺的分泌，但能增加唾液腺的血流量，增加唾液腺上乙酰胆碱受体亲和力，从而增强乙酰胆碱促进大量稀薄唾液分泌的能力。

（4）受体

受体一般是镶嵌于细胞膜或细胞内、能与某种化学物质（如递质、调质、激素）发生特异结合的特殊生物分子。能与受体发生特异性结合，并产生生物效应的化学物质称为激动剂；只发生特异性结合，但使递质不能发挥生物学效应的物质则称为颉颃剂或受体阻断剂，两者统称为配体。

4）主要的神经递质和受体系统

（1）乙酰胆碱及其受体

乙酰胆碱（ACh）是由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰化酶的催化下，在神经细胞中合成并最终储存于突触小泡中的一种神经递质，其主要起兴奋递质的作用。释放出的乙酰胆碱发挥生理效应后，被胆碱酯酶迅速水解而终止作用。

以乙酰胆碱为递质的神经元称为胆碱能神经元，其轴突为胆碱能纤维。胆碱能神经元在神经中枢分布广泛。如丘脑后部腹侧的特异性感觉投射神经元、脊髓前角运动神经元等都属于胆碱能神经元。在外周，支配骨骼肌的运动神经纤维、交感神经和副交感神经的节前纤维、绝大多数副交感神经的节后纤维及部分交感神经节后纤维都属于胆碱能纤维。

凡能以乙酰胆碱为配体的受体称为胆碱能受体。根据其药理特性，可分为两类：

①毒蕈碱受体（简称M型受体）：因其能与天然植物中的毒蕈碱相结合并产生特定的生物效应而得名。M型受体目前已发现M1～M5 5种亚型。大多数副交感神经节后纤维和少数交感神经节后纤维所支配的效应器上的胆碱能受体都是M受体。当M受体激活后，可产生包括心脏活动抑制，支气管平滑肌、胃肠道平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、汗腺等腺体分泌增加，骨骼肌血管舒张等一系列效应。这些效应统称为毒蕈碱样作用，简称M样作用。阿托品是常见的M型受体阻断剂。

②烟碱受体（简称N型受体）：因能与天然植物中的烟碱相结合并产生特定的生物效应而得名。N型受体目前发现N1，N2两种亚型。N1受体主要分布于中枢神经系统和自主神经节后神经元上，故又称为神经元型烟碱受体。N2受体主要分布于神经-骨骼肌接头终板上，故又称为肌肉型烟碱受体。N样作用不能被阿托品阻断，但能被筒箭毒阻断。

（2）去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体

去甲肾上腺素（NA）和肾上腺素（Ad）都属于儿茶酚胺类。在中枢神经系统，以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元，以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元。两种神经元的胞体绝大多数位于低位脑干，特别是延髓网状结构中。肾上腺素能神经元主要位于延髓和下丘脑，参与血压与呼吸的调节。去甲肾上腺素能神经元主要分布在中脑网状结构、脑桥的蓝斑和延髓网状结构的腹外侧部分，对睡眠与觉醒、学习与记忆、体温、情绪、摄食以及躯体运动等多项功能均有调节作用。

在外周神经系统，除了支配汗腺和骨骼肌舒血管的交感胆碱能纤维外，多数交感节后纤维都是肾上腺素能纤维。

能与儿茶酚胺类（包括去甲肾上腺素和肾上腺素）特异结合的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素能受体分为α型和β型两种类型。α受体又分为α1和α2两种亚型，β受体又分为β1，β2和β3 3种亚型。肾上腺素能受体广泛分布于中枢神经系统和外周神经系统。在中枢，去甲肾上腺素和肾上腺素主要参与心血管活动、情绪、体温、摄食和觉醒等方面的调节。在外周，多数交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上都有肾上腺素能受体，但在某一效应器官上不一定两种受体都有，有的仅有α受体，有的仅有β受体，有的则两者均有。例如，血管平滑肌上α，β受体均有，但在皮肤、肾、胃肠道的血管平滑肌上以α受体为主，而在骨骼肌和肝脏的血管平滑肌则以β为主。