营养物质和水可以通过两条途径进入血液或淋巴：一为跨细胞途径，即通过绒毛状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴；另一为旁细胞途径，即物质或水通过细胞间的紧密连接，进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴（图5.9）。

图5.9　肠黏膜吸收水和小的溶质的两条途径

1）水分的吸收

水分的吸收主要在小肠。牛一昼夜通过十二指肠的水分约有100 L，其中75 L来自消化液。这些水分约有90%被肠道所吸收，其中小肠吸收的水分约占80%，其余部分在大肠被吸收，随粪便排出的水分很少。猪一昼夜在小肠吸收的水分约为21 L，在大肠内吸收的水分约为2 L。

肠壁吸收水分的主要动力是渗透压。当营养物质被吸收时，使上皮细胞内的渗透压升高，从而促进水分的转移，其中钠离子的主动转运最为重要，是水分吸收的主要因素。

2）无机盐的吸收

（1）钠的吸收

肠腔内容物中的钠，可以顺电化学梯度扩散进入细胞内，然后依靠细胞基底膜或侧膜上的钠泵逆电化学梯度主动地转运入血液中。所以，钠的吸收是由钠泵主动转运吸收的（图5.10）。

图5.10　小肠黏膜对钠和水的吸收

（2）铁的吸收

铁的吸收主要在小肠上段。食物中的铁绝大部分是3价铁，必须还原为亚铁后方被吸收。肠黏膜吸收铁的能力决定于黏膜细胞内的含铁量，存积于细胞内的铁量高，会抑制铁的再吸收。

被吸收的亚铁在肠黏膜细胞内氧化为3价铁，并和细胞内的去铁蛋白结合形成铁蛋白暂时贮存起来，慢慢向血液中释放。一部分被吸收，但尚未与去铁蛋白结合的亚铁，则以主动吸收方式转移至血浆中。铁的转运过程需消耗能量，为主动转运。

（3）钙的吸收

钙盐只有在水溶性液状态，且不被肠腔内任何物质沉淀的情况下，才能被吸收。钙的吸收也是主动转运，需要充分的维生素D。肠内容物偏酸以及脂肪食物都会影响钙的吸收。

（4）负离子的吸收

由钠泵所产生的电位可使负离子如Cl-和HCO向细胞内转移。负离子也可独立地转移。

3）糖的吸收

饲料中的糖类在肠腔和黏膜细胞的外表面，经消耗酶分解成单糖和双糖。大部分单糖被吸收后，经门静脉送到肝脏，一些单糖也能经淋巴液转运。绝大多数动物的肠黏膜上皮的刷状缘含有各种双糖酶，保证在吸收时所有双糖都分解为单糖。

单糖的吸收是耗能的主动转运过程。

4）挥发性脂肪酸的吸收(www.daowen.com)

反刍动物饲料中的糖类依靠微生物发酵产生挥发性脂肪酸（主要是乙酸、丙酸、丁酸），在前胃和大肠被吸收进入血液循环，供机体利用。

挥发性脂肪酸吸收时在瘤胃上皮还发生强烈代谢作用。被吸收的丁酸有85%、乙酸有45%被代谢产生大量酮体；有65%的丙酸在瘤胃上皮内转变成乳酸和葡糖糖；乳酸在瘤胃上皮内能转变成酮体。

瘤胃内的挥发性脂肪酸呈离子状态或分子状态才被吸收，当瘤胃内pH降低时，分子状态的比离子状态透过瘤胃上皮要快，而且丁酸＞丙酸＞乙酸。当挥发性脂肪酸以分子状态被吸收时，瘤胃内的HCO、CO2大于血浆浓度。

单胃草食家畜盲肠和结肠吸收挥发性脂肪酸，与反刍动物的瘤胃相似。

家畜的挥发性脂肪酸主要在大肠被黏膜吸收入血。

5）蛋白质的吸收

蛋白质被分解为氨基酸才能吸收，未经消化的天然蛋白质及蛋白质的不完全分解产物只能被微量吸收进入血液。

吸收氨基酸的部位是小肠。氨基酸的吸收是主动转运，需要提供能量。氨基酸吸收几乎完全进入血液。

6）脂肪的吸收

摄入的脂肪大约有95%被吸收。脂肪消化后生成甘油、游离脂肪酸和甘油一酯，在胆盐的作用下形成水溶性复合物，再经聚合形成脂肪微粒。在吸收时，脂肪微粒中个主要成分被分离开来，分别进入小肠上皮。甘油一酯和脂肪酸靠扩散作用在十二指肠和空肠被吸收；胆盐靠主动转运在回肠末段被吸收。脂肪吸收后，各种水解产物重新合成中性脂肪，外包一层卵磷脂和蛋白质的膜成为乳糜微粒，通过淋巴和血液两条途径（主要是淋巴途径）进入肝脏（图5.11）。

禽类由于肠道淋巴系统不发达，肠绒毛中没有中央乳糜管，所以脂肪吸收不像哺乳动物那样通过淋巴途径。而是分解为脂肪酸和甘油一酯直接吸收入血。

图5.11　脂肪在小肠内消化和吸收的主要方式

7）胆固醇和磷脂的吸收

胆固醇在胆盐、磷脂和脂肪酸的帮助下，通过简单扩散进入肠上皮细胞再转入淋巴管而被吸收。磷脂只有小部分不经水解可直接进入肠上皮，大部分须完全水解为脂肪酸、甘油、磷酸盐等能进入肠上皮再转入淋巴管而被吸收。

8）维生素的吸收

水溶性维生素一般以简单的扩散方式吸收，维生素B12必须与内因子结合才能在回肠被吸收。脂溶性维生素（包括A、D、E、K）的吸收与类脂物质相似。

实践举例

在生产实践中动物长期腹泻，小肠和大肠会有以下几种常见问题：第一，小肠对营养物质的吸收是否有变化；第二，通过口服补充电解质对机体电解质的补充有没有效果；第三，动物长期腹泻小肠的PH值是否有变化；第四，大肠炎时动物为什么会表现脱水。

思考：为什么肠炎时动物会出现以上4种问题？说明什么情况？