饲料内大量的可消化干物质和粗纤维经过瘤胃的细菌和原生动物分解，产生挥发性脂肪酸、氨、氮、乳酸、CO2、CH4、H2等，同时还可合成蛋白质和B族类维生素。

1）瘤胃内微生物及其生存条件

（1）瘤胃内环境

瘤胃可看作是厌氧微生物繁殖的高效的活体发酵罐。瘤胃具有适合微生物繁殖的良好条件，具体表现在：

①瘤胃内具有微生物生存繁殖的适宜温度，通常为39～41℃。

②瘤胃内容物的含水量相对稳定，渗透压维持于接近血液水平。

③pH相对恒定。饲料发酵产生的挥发性脂肪酸和氨不断被吸收入血，瘤胃经常地排入后段消化道，饲料发酵产生的大量酸类，被唾液中大量碳酸氢盐和磷酸盐所缓冲，使pH变动于5.5～7.5。

④瘤胃内容物高度乏氧。瘤胃上部气体通常含CO2、CH4及少量N2、H2、O2等气体，H2、O2主要随食物进入瘤胃内，O2迅速地被微生物繁殖所利用。

⑤食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。

⑥节律性的瘤胃运动可以将内容物搅和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀的排入后段消化道。

（2）瘤胃微生物及其利用

瘤胃微生物主要是厌气性纤毛虫、细菌及真菌，种类甚为复杂，并随饲料种类，饲喂制度及动物年龄等因素而变化。1 g瘤胃内容物中，含细菌150亿～250亿和纤毛虫60万～180万，其总体积约占瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤毛虫约各占一半。

①纤毛虫：瘤胃的纤毛虫有全毛和贫毛两大类，都严重厌氧，依靠体内的酶能发酵糖类产生乙酸、丁酸和乳酸、CO2、H2和少量丙酸，水解脂类，氢化不饱和脂肪酸，降解蛋白质。此外纤毛虫还能吞噬细菌。

瘤胃内纤毛虫的数量和种类明显地受饲料及瘤胃内pH的影响，当因饲喂高水平淀粉（或糖类）的日粮，pH降至5.5或更低时，纤毛虫的活力降低，数量减少或完全消失。此外纤毛虫数量也受饲喂次数的影响，次数多，则数量也多。

反刍家畜在瘤胃内没有纤毛虫的情况下，个体也能良好生长，不过在营养水平较低的情况下，纤毛虫能提高饲料的消化率与利用效率，动物体储氮和挥发性脂肪酸产生都大幅度增加。纤毛虫蛋白质的生物价与细菌相同（约为80%），但消化率超过细菌蛋白（纤毛虫91%，细菌为74%），同时纤毛虫的蛋白含丰富的赖氨酸等必需氨基酸，品质超过细菌蛋白。

②细菌：瘤胃中最主要的微生物，数量大种类多，极为复杂，随饲料种类、采食后时间和动物状态而变化。瘤胃内的细菌，大多数是不形成芽孢的厌氧菌，偶尔形成芽孢的厌氧菌；牛链球菌和某些乳酸杆菌等非严格厌氧的细菌有时也很多。这些细菌多半利用饲料中的多种碳水化合物作为能源；不能利用碳水化合物的细菌可利用乳酸样的中间代谢产物；也有极少的细菌只能利用一种能源。

此外，还有分解蛋白质和氨基酸或脂类的细菌，合成蛋白质和维生素的菌群，其中有些菌群既能分解纤维素又能利用尿素。

总之，瘤胃饲料中的碳水化合物，在多种不同的细菌的重叠或相继作用下，通过相应酶系统的作用，产生挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷等，并合成蛋白质和B族类维生素供畜体利用。

③真菌：瘤胃内存在厌氧性真菌，含有纤维素酶，能够分解纤维素。

瘤胃微生物之间存在彼此制约互相共生的关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌作为自身的营养，或用菌体酶类来消化营养物质。瘤胃内存在多种菌类，能协同纤维素分解菌分解纤维素。纤维素分解菌所需的氮，在不少情况下，是靠其他微生物的代谢来提供的。更换饲料不宜太快，以便使微生物群逐渐适应改变的饲料，避免动物发生急性消化不良。

2）瘤胃内的消化代谢过程

饲料在瘤胃内微生物作用下进行一系列复杂的变化，产生挥发性脂肪酸（VFA）、乳酸、氨、氮、二氧化碳、甲烷、氢等代谢产物，合成微生物蛋白、糖原和维生素等供机体利用。

（1）糖类的发酵

饲料中的纤维素、果聚糖、戊聚糖、半纤维素、淀粉、果胶物质、蔗糖、葡萄糖以及其他多糖醛酸苷等糖类物质，均能被瘤胃内微生物群发酵。发酵速度以可溶性糖最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。

纤维素在瘤胃内发酵后，经细菌和纤毛虫的协同或相继作用，逐渐分解，最后形成挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷等，如图5.4所示。

图5.4　纤维素分解示意图

瘤胃内己糖分解的主要途径是无氧酵解，其中丙酮酸是其关键的中介物。它通过不同的机制生成乙酸、丁酸、氢、CO2和丙酸。(www.daowen.com)

瘤胃内发酵产生的挥发性脂肪酸，主要是乙酸、丙酸和丁酸，其比例大体为70∶20∶10，但随饲料种类而发生显著的变化。当饲料的营养价值较低时，乙酸/丙酸的比例升高，丁酸比例降低，总挥发性脂肪酸量降低；喂含大量淀粉饲料时，丙酸比例升高；喂含可溶性糖很多的饲料，丁酸比例升高。挥发性脂肪酸约有88%以盐类形式吸收。通常乙酸和丁酸通过三羧酸循环而代谢，不增加糖原的贮藏，在泌乳酸期它们是反刍动物生成乳脂的主要原料；丙酸是反刍动物血液葡萄糖的主要来源，占血糖的50%～60%。乙酸能提供动物的代谢能，丁酸在瘤胃上皮内代谢为β-羟基丁酸或乙酸盐。β-羟基丁酸是瘤胃上皮的一个主要能源。

瘤胃微生物在发酵糖类的同时，利用分解出的多糖和单糖合成自身的多糖，并贮存于体内，持微生物到达皱胃，即被盐酸杀死释放出多糖，随食糜进入小肠后，经相应酶的作用分解为单糖，而被动物吸收利用，成为反刍动物机体的葡萄糖的来源之一。泌乳的牛，吸收入血的葡萄糖约有60%用来合成牛乳。

（2）蛋白质的消化

瘤胃微生物能够同时利用饲料蛋白质和非蛋白质氮，构成微生物蛋白质，当其经过皱胃和小肠时，又被消化分解为氨基酸，供动物机体吸收利用。

①瘤胃内蛋白质分解和氨的产生：进入瘤胃的饲料蛋白质，50%～70%被微生物蛋白质分解为肽和氨基酸，大部分氨基酸在微生物脱氨基酶作用下脱去氨基而生成氨、二氧化碳和有机酸。尿素、氨盐、酰胺等饲料中的非蛋白质含氮物，被微生物分解后也产生氨。除部分氨被微生物利用外，一部分被瘤胃壁代谢和吸收，其余则进入瓣胃。

②瘤胃内微生物对氨的作用：瘤胃微生物能直接利用氨基酸合成蛋白质或先利用氨合成氨基酸后，再转变成微生物蛋白。瘤胃微生物利用氨合成氨基酸还需要碳链和能量。挥发性脂肪酸、二氧化碳和糖类都是碳链的来源。

③瘤胃的尿素再循环作用：瘤胃内的氨除了被微生物利用外，其余的被瘤胃壁迅速吸收入血，经血液送到肝脏，在肝脏内通过鸟氨酸循环变成尿素。尿素经血液循环一部分随唾液重新进入瘤胃，一部分通过瘤胃壁弥散到瘤胃内，剩下的就随尿排出。在低蛋白日粮情况下，反刍动物就依靠这种内能源的尿素再循环作用节约氨的消耗，维持瘤胃内适宜的氨浓度，以利微生物蛋白的合成。

在畜牧业实践中，可用尿素来代替日粮中约30%的蛋白质。但因其在脲酶的作用下，尿素产氨的速度约为微生物利用氨速度的4倍，故必须通过抑制脲酶活性、制成凝胶淀粉尿素或尿素衍生物使其释放氨的速度延缓，并在日粮中供给易消化糖类，使微生物合成蛋白质时能获得充分能量，才能提高它的利用率和安全性。

（3）脂类的消化

饲料中的甘油三酯和磷脂能被瘤胃微生物水解，生成甘油和脂肪酸等物质，其中甘油多半转变成丙酸，而脂肪酸的最大变化是不饱和脂肪酸加水氢化，变成饱和脂肪酸。饲料中脂肪是体脂和乳脂的主要来源。

（4）维生素的合成

瘤胃微生物能合成硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维生素B12等B族类维生素、维生素K和维生素C，供动物机体利用。当幼龄反刍动物瘤胃开始发酵以后，即使饲料中缺乏这类维生素，也不会影响健康。

3）产生气体

在瘤胃的发酵过程中，不断地产生大量气体。主要是CO2和CH4，还含有少量的N2和微量的H2、O2或H2 S，其中CO2占30%～40%。瘤胃发酵的产气量、速度以及气体组成，随饲料的种类、饲喂后的时间而有显著差异。健康动物瘤胃内CO2量比CH4多，但饥饿或胀气时，则CH4量大大超过CO2量。

CO2大部分是由糖类发酵和氨基酸脱羧所产生，一部分由于唾液中重碳酸盐中的脂肪酸时产生，一部分由脂肪酸吸收时通过瘤胃上皮交换而产生。瘤胃CH4主要是生产CH4的细菌作用下还原CO2而生成的。

瘤胃的气体，一部分通过瘤胃壁吸收，一小部分随同饲料残渣经胃肠道排出，但大部分是靠嗳气经口逸出体外。

4）前胃运动及其调节

前胃的运动3个部分有着密切联系，最先为网胃收缩。网胃接连收缩两次，第1次只收缩一半即行舒张，接着就进行第2次几乎完全的收缩。在网胃的第2次收缩之后，紧接着发生瘤胃的收缩。瘤胃收缩有两种波形，第1种为A波，先由瘤胃前庭开始，沿背囊由前向后，然后转入腹囊，接着又沿腹囊由后向前，同时食物在瘤胃内也顺着收缩的次序和方向移动和混合。在收缩之后，有时瘤胃还有一种B波，即单独的附加收缩。B波由瘤胃本身产生。起始于后腹盲囊，行进到后背囊，最后到达主腹囊。它与嗳气有关，而与网胃收缩没有直接联系。

5）反刍

反刍动物在摄食时，饲料不经充分咀嚼即吞入瘤胃，在瘤胃内浸泡和软化。当其休息时，较粗糙的饲料刺激胃网、瘤胃前庭和食管沟黏膜的感受器，能将这些未经充分咀嚼的饲料，逆呕到口腔，经仔细咀嚼后再吞咽入胃，这一系列过程称为反刍。

当反刍时，网胃在第1次收缩之前还有一次附加收缩使胃内食物逆呕到口腔。反刍的生理意义在于把饲料嚼细，并混入适量的唾液，以便更好地消化。反刍周期包括逆呕、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽4个过程。每次反刍之间，有一短暂的间隙。

6）嗳气

瘤胃内的饲料发酵和唾液流入产生大量气体，大部分必须通过嗳气排出体外。嗳气是一种反射动作。当瘤胃气体增多，胃壁张力增加时，就兴奋瘤胃背盲囊和贲门括约肌处的牵张感受器，经过迷走神经传到延髓暖气中枢。中枢兴奋就引起背盲囊收缩，开始瘤胃第2次收缩，由后向前推进，压迫气体移向瘤胃前庭，同时前肌肉柱与瘤胃、网胃肉褶收缩，阻挡液状食糜前涌，贲门区的液面下降，贲门口舒张，于是气体即被驱入食管。

7）食管沟的作用

食管沟是由两片肥厚的肉唇构成的一个半关闭的沟。它起自贲门，经网胃伸展到网瓣孔。牛犊和羊羔在吸吮乳汁时，能反射地引起食管沟肉唇卷缩，闭合成管，使乳汁直接从食管沟到达网瓣孔，经瓣胃管进入皱胃，不落入前胃内。

食管沟闭合程度与饮乳方式及动物年龄有密切关系。若用桶喂乳时，食管沟闭合不完全，一部分乳汁会流入发育不完善的网胃、瘤胃内，引起发酵而产生乳酸，造成腹泻。食管沟闭合反射随着动物年龄的增长而减弱。某些化合物尤其是NaCl和NaHCO3溶液可使2岁牛的食管沟闭合。CuSO4溶液能引起绵羊的食管沟闭合反射，但不能引起牛食管沟闭合。在兽医临床上可利用这一特点，将药物直接输送到皱胃用于治疗。