骨骼肌由大量成束的肌细胞(肌纤维)组成,肌细胞的细胞膜称为肌膜,骨骼肌细胞含有大量高度有序排列的肌原纤维和肌管系统。
1)肌原纤维
肌原纤维在肌细胞内平行排列,呈现出有规则的明暗相间的横纹。暗带为A带,较宽,亮带为I带,可随肌肉的收缩状态发生宽窄变化。在I带中间有一条暗纹,称为Z线;在A带中间有一条亮纹,即H带,H带的中间有一条暗线,称为M线。在每条肌原纤维中,每两条Z线之间的部分,称为肌小节,以M线为中心,包含一条暗带与相邻两侧各1/2的亮带,是骨骼肌结构和功能单位。肌小节由粗肌丝和细肌丝组成,通过粗肌丝和细肌丝之间的相对滑动,完成骨骼肌的收缩,如图2.14所示。
图2.14 骨骼肌细胞的肌原纤维
(1)粗肌丝(www.daowen.com)
粗肌丝由肌球蛋白聚合而成,肌球蛋白由双螺旋状长杆部和双球状头部组成,长杆部是粗肌丝的主干,膨大的双球状头部凸出在主干表面形成横桥。在一定条件下,横桥可与细肌丝上的肌动蛋白呈可逆结合;此外横桥具有ATP酶活性,当与细肌丝上的肌动蛋白结合时可激活其活性,分解ATP,为骨骼肌收缩提供能量。肌球蛋白与肌动蛋白可发生结合,都直接参与骨骼肌的收缩,因此又都被称为收缩蛋白。
(2)细肌丝
细肌丝一端固定在Z线上,一端插入粗肌丝之间,由肌动蛋白、原肌球(凝)蛋白和肌钙蛋白构成。肌动蛋白是大分子的球形蛋白质,肌动蛋白单体聚合形成的两条长链结构相互缠绕,构成细肌丝的主干,可与粗肌丝的肌动蛋白结合。原肌球蛋白为双螺旋状结构,与肌动蛋白的双螺旋体平行排列,静息状态时,原肌球蛋白刚好位于肌动蛋白与肌球蛋白的横桥之间,阻碍两者的结合。肌钙蛋白含有C,T,I 3个亚单位,C亚单位具有较强的亲Ca2+能力,1个C亚单位可以结合2个Ca2+;T亚单位可以与原肌球蛋白结合,连接了肌钙蛋白和原肌球蛋白;I亚单位起到一定的信息传递的作用,当C亚单位与Ca2+结合后,I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白,使原肌球蛋白发生构象的改变,解除对肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。原肌球蛋白与肌钙蛋白主要起到一定的调节作用,又称为调节蛋白。
2)肌管系统
肌管系统是包绕于肌原纤维周围的膜性囊管状结构,分为横管系统和纵管系统。横管系统,又称为T管系统,由肌细胞膜在亮带的Z线处向内凹陷而形成,与普通细胞膜相似,也可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。与细胞外液相通,与肌浆及肌浆网不通。纵管系统,又称L管系统,即细胞内的肌质网,包绕于肌小节的中间部,L管在接近肌小节两端的T管处,形成扁平状膨大,称为终末池,内贮存大量Ca2+,在静息状态时终末池内的Ca2+通道是关闭的。在T管与其两侧的终末池相接处的位置有一个特殊的结构——三联管,在骨骼肌的兴奋、收缩过程中起重要作用。
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