细胞是机体中最小的组成单位，同时细胞本身也是一个独立的个体，需要不断进行新陈代谢，将自身产生的代谢产物排出细胞，并将细胞外的氧气和营养物质转运到细胞内，以维持细胞的结构和功能，这就涉及物质的跨膜转运过程。

细胞膜的跨膜物质转运方式主要有单纯扩散、易化扩散、主动转运、胞吞与胞吐作用4种：

1）单纯扩散

单纯扩散是物质跨膜转运中较为简单的一种转运方式，细胞膜以脂质双分子层为支架，使得脂溶性的物质更易通过细胞膜。在单纯扩散中，脂溶性物质是由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转运过程，是一种单纯的物理扩散，单纯扩散的速率主要取决于膜两侧的浓度差，以及细胞膜对该物质的通透性。

单纯扩散不需要消耗细胞本身能量，也不需要载体或蛋白的介导，但需要细胞膜两侧的物质存在一定的浓度差，比如O2、CO2、N2、NH3、H2O、乙醇、尿素等，既能溶于水，也能溶于脂质，可以顺浓度梯度自由进出细胞膜。另外体内一些甾体（类固醇）类激素也是脂溶性的，理论上它们也能够靠单纯扩散进入细胞。

2）易化扩散

易化扩散是指非脂溶性或脂溶性小的物质，在细胞膜上一些特殊蛋白质的协助下，由高浓度一侧向低浓度一侧扩散的现象。这是一种特殊的物质转运方式，转运过程中不需要消耗能量，只需要细胞膜上特殊蛋白质的参与，且细胞两侧具有一定的浓度差。

根据参与易化扩散的膜蛋白不同，易化扩散可分为由载体介导的易化扩散和由通道介导的易化扩散，如下所述。

（1）由载体介导的易化扩散

细胞膜上的某些蛋白质可作为载体，与某些物质发生结合，结合后膜蛋白的构象发生改变，使物质顺浓度梯度通过细胞膜，然后再与膜蛋白分离（图2.2）。葡萄糖及氨基酸的转运就是由特定载体介导通过细胞膜的。

图2.2　载体介导的易化扩散

此种扩散方式具有下述特点。

①特异性：载体蛋白的结构具有特异性，只能与某种特定的物质发生结合，引起自身构象改变，转运该种物质。

②饱和性：细胞膜上载体蛋白的数量和载体蛋白上结合物质的位点数都是固定的，转运物质如果过多，则会引起结合位点的饱和，该物质扩散的量便不会再增多。

③竞争性抑制：载体蛋白具有一定的饱和性，若某种载体蛋白可以同时结合A，B两种物质，则物质A过多，结合位点大多被物质A占用，物质B转运的量就会减少；反之，物质A转运的量减少。

（2）由通道介导的易化扩散

图2.3　通道介导的易化扩散

细胞膜上的某些蛋白，可作为某些特定离子的通道，如Na+、K+、Cl-等离子通道，当这些特定的离子通道开放时，这些离子则会快速地顺浓度梯度转运到低浓度一侧，这种依赖于细胞膜上的通道蛋白转运离子的易化扩散，称为由通道介导的易化扩散，如图2.3所示。

此种扩散方式具有下述特点。

①相对特异性：离子通道都具有一定的离子选择性，如K+通道对K+的通透性是对Na+通透性的100倍。

②无饱和性：当通道开放后离子通过的量主要由两侧离子的浓度差决定，浓度差越大，通过的离子越多。

③通道有开放和关闭两种特性，由“闸门”控制，有门控性。通道的开放和关闭是由膜电位、化学物质和机械作用等刺激因素引起的，即具有一定的门控性。根据刺激因素不同，可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道。

3）主动转运

主动转运是指细胞通过本身的某种耗能过程，将某种物质由膜的低浓度一侧转运到高浓度一侧的过程。主动转运是需要能量，需要膜蛋白参与，将物质逆浓度梯度转运的方式。

主动转运根据利用能量的形式不同，可分为原发性主动转运与继发性主动转运，如下所述。(www.daowen.com)

（1）原发性主动转运

原发性主动转运是指细胞利用自身代谢产生的能量将物质逆浓度梯度进行转运的过程，此过程中所参与的膜蛋白是膜上的离子泵。常见的是Na+-K+依赖式ATP酶，简称钠泵。

钠泵是一种特殊的膜蛋白，具有ATP酶活性，当细胞膜内Na+浓度升高或细胞膜外K+浓度升高时，钠泵被激活，被激活后的钠泵使ATP分解为ADP和磷酸，释放出的能量将Na+转运到细胞外，将K+转运到细胞内。1分子ATP分解后释放的能量可以转运3个Na+到细胞外，同时转运2个K+到细胞内，从而保持细胞膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布状态，如图2.4所示。

钠泵的存在使细胞内外Na+和K+维持一定的浓度，使细胞保持一个稳定的渗透压，同时贮备势能，即膜内外两侧Na+和K+都具有一定的浓度差，为继发性主动转运提供能量。

图2.4　钠泵

（2）继发性主动转运

继发性主动转运也是完成物质的逆浓度梯度转运，但是能量却不是来自ATP的分解，而是来自原发性主动转运中贮备的势能，是经载体介导的易化扩散与原发性主动转运相耦联的一种转运方式。

例如小肠上皮细胞吸收葡萄糖：在上皮细胞基底膜上存在钠泵，钠泵不断地将Na+转运到细胞外，使细胞内外Na+的浓度维持外高内低的状态，在上皮细胞膜上有一种特殊蛋白质，称为转运体，细胞外的Na+和葡萄糖可同时与转运体相结合，使转运体构象改变，将Na+和葡萄糖一起转运到细胞内，正常情况下，细胞内葡萄糖浓度较细胞外葡萄糖浓度高，这就完成了葡萄糖的逆浓度梯度转运，Na+的顺浓度梯度转运。在转运葡萄糖的过程中，所需要的能量不是直接来自ATP的分解，而是钠泵活动后形成的势能，即间接来自ATP，如图2.5所示。

图2.5　葡萄糖继发性主动转运

如果被转运的物质与离子是向同一个方向转运，称为同向转运，转运体称为同向转运体；反之，称为反向转运，转运体称为反向转运体。

4）胞吞与胞吐

一些大分子物质或固态、液态的物质团块，不能通过单纯扩散、易化扩散和主动转运进出细胞膜，却可以形成细胞膜包被的小泡，以出胞和入胞的方式进行转运。

（1）胞吞作用

一些物质入侵到动物体内时，细胞首先识别异物，并与其接触，然后细胞膜发生内陷，将异物包裹到细胞膜内，形成一个小泡，最后与细胞膜分离，将异物吞入细胞内。这些物质可以是细菌、病毒、异物或大分子营养物质。若吞入的是固体，称为吞噬；若吞入的是液体，称为吞饮。

一种特殊的胞吞是由受体介导的胞吞作用，它是一种常见的大分子物质入胞方式，在细胞膜上有受体的存在，当大分子物质出现后，首先要与细胞膜表面的受体相结合，才能导致细胞膜内陷将受体与大分子物质一起吞入细胞。如细菌、病毒、衰老的细胞、维生素B12及铁等的入胞，如图2.6所示。

图2.6　受体介导的入胞

（2）胞吐作用

与胞吞作用相反，将细胞内的一些大分子物质及团块排出细胞的过程称为胞吐作用，主要见于细胞的分泌活动或大分子物质的外排。细胞内的大分子物质形成后，通常被膜性结构包裹，形成囊泡，当细胞合成的激素、神经递质等物质释放时，囊泡逐渐向细胞膜内侧移动，最后囊泡膜和细胞膜在某点接触并相互融合，在融合处出现裂口，将囊泡一次性排空，而囊泡的膜也就变成了细胞膜的一部分，如图2.7所示。

4种物质跨膜转运方式的异同见表2.1。

表2.1　4种物质跨膜转运方式

图2.7　胞吐作用