在一个更低的层次，即单个信号的层次，我们知道的东西相对多一些。同样的，在这个层次，也不难发现同源性和趋同现象。求偶雄鸭用喙理毛的替代性动作，不管种群之间有何种差异，都定然总是同一件事情。鸣禽的歌声，尽管因为生殖隔离的需要而彼此区别，但本质上是物种同源的，正如它们所利用的相同工具—鸣管（syrinx）。趋同现象的例子包括鱼的正面展示，它们利用竖起的鳃盖，以及流苏鹬和家鸡等鸟类，它们用颈部的羽毛形成色彩艳丽的扇形装饰或项圈。

对同源的释放器进行比较，会获得一些关于它们的起源和进化的有趣结论。

迄今为止，人们已经发现两种信号动作的来源。一种是意向动作（intention movement）。当鸭子或鹅想要飞起的时候，它们的动机是逐步增强的。较低的动机产生一些初期动作。全身的羽毛向身体收紧，接着头开始不断移动，这是起飞的最低程度的动机。随着动机增强，头的快速移动变得更强烈，身体其他一些部位也参与活动：翅膀做好了飞翔的准备，身体可能向前微屈。这种低强度的意向动作，会成为释放器，刺激同伴作出行动。

在一些动机非常强的情况里，动物也可能做出意向动作。银鸥的直立威胁姿势当然意味着很强的攻击倾向。它并不总是发展成真正的攻击，因为它同时还受到逃跑或撤退倾向的抑制。那些动机被抑制了的意向动作，在某些情况里也会成为信号动作。

替代活动是释放器的第二个来源。银鸥的扯草，三刺鱼挖沙的替代动作，三刺鱼指示巢的入口（替代性扇水）都是很好的例子，它们都是释放对手或性伴侣的某种反应的信号。

很难弄清楚，别的个体究竟是怎样开始“理解”这些动作的。这个问题的关键在于信号接收者对信号的反应性是如何起源的，而不是信号动作本身的起源。意向动作的问题与动物对外部刺激的反应性究竟如何起源的问题，处在同样的层级。乌鸫何以会对另一只乌鸫的意向动作做出反应？这个问题正如乌鸫何以会对一条蚯蚓、一只雀鹰做出反应一样的神秘。

为什么一只银鸥将收集筑巢材料的替代动作（即扯草）“理解”为攻击性的，因而不会做出跑到筑巢位置的反应，这是另一个层级的问题。我相信，有两个理由支持我们将它解释为攻击行为。首先，扯草代替了真正的攻击行为。其次，如我们已经看到的那样，扯草动作和真正的收集筑巢材料的动作有区别：银鸥会愤怒地啄面前的草或苔藓，并使劲扯它。这些动作是争斗模式的一部分，它威胁着面前的植物，仿佛它们是自己的对手。

一旦个体对一个信号动作的反应性建立起来，信号动作的进一步发展就是行动者和反应者双方的事情。对双方来说，一种新的适应性进化过程开始了。比较研究已经揭示了这个过程的许多方面。（17）替代性的梳理羽毛的动作，是一种在许多雄鸭的求偶过程中起重要作用的信号动作，它与真正的梳理羽毛的动作有些区别。在有一些物种里，真正的理毛动作和替代性的理毛动作差异特别小，以至于很难将替代动作识别出来。基于拍摄的影片，洛伦茨（56）对一些动物的替代性理毛动作作了精确的描述和阐释（图67）。绿头鸭是相对初级的案例。雄鸭将它的嘴巴放到翅膀后面，很像一般性的理毛动作，尽管替代性的理毛动作更为模式化。龙尾鸭（The Mandarin Drake）有一种特殊的动作：它熟练地用嘴触碰次级飞羽的一根翎毛。这根翎毛不是像其他次级飞羽一样的深绿色羽毛，它外围的翎发育出了像一面大旗一样的结构，它有着鲜艳的亮黄色，而不是绿色。白眉鸭（The Garganey Drake）也有一种不同的动作。它不是触碰翅膀的内侧，而是翅膀的外侧，恰好就是覆羽变成明亮的灰蓝色的那个位置。对于白眉鸭和龙尾鸭来说，它们显然都发展出了特别引人注目的结构，而它们的动作就是要把注意力引向这个结构。整个发展使得动作更加显眼，也更加程式化；它变成了一种“仪式”。同时，不同种属之间的差异也产生多样性：它们变得越来越明确，变得有具体的信号含义。抓住信号，并使它们更为显眼、更为具体的进化过程，就是所谓的“仪式化”。(www.daowen.com)

迄今为止，所有已知的证据都指向这一结论，信号动作起初原本是没有信号功能的动作；在一定意义上，它们是神经组织的副产品。在它们获得信号功能之后，一种新的进化适应性—仪式化行为—就形成了，它会导致动作发生一些变化，以及形态结构同时发生一些变化。

仪式化动作的适应性体现在两个方面。仪式化的释放器通常有两个特征：显眼并且简单。这是对天生行为的反应限制的适应。每一个天生行为的释放都依赖于具体的刺激；对所需刺激的许多案例研究已经表明，这些刺激常常相对简单而且显眼。首先，仪式化倾向于使释放器专门化，以突出其中的“信号刺激”；在一定意义上，释放器就是物理上实现了的“信号刺激”。其次，仪式化倾向于使一个释放器区别于其他释放器，不管是在物种内部，还是与其他物种比较，情况都是如此。因而，这既促进物种内部的社会合作，也减少对其他物种的行为作出反应的概率。

图67  求偶雄鸭的替代理毛动作

（1． 翘鼻麻鸭；2． 白眉鸭；3． 龙尾鸭；4． 绿头鸭）

意向动作和仪式化的替代性动作，看起来遵循同样的路线。这两类行为，有时候重点在于动物的动作，有时候在于结构。这类动作一个最常见的变化是它们的“模式化”，这意味着动作的某个构成部分会变得更为夸张，而另一些构成部分则逐渐隐退甚至消除。一些鸭属动物的求偶动作就是如此。比如，“身体缩短”的动作原本要举起头和尾巴。但是，白眉鸭强调头向后移的动作，尾巴向前摆的动作则完全消失了。智利野鸭的头部动作也不太一样；它们特别强调胸部的动作，尾巴也不参与活动。针尾鸭的头和尾巴都会参与活动，尾部的活动包括颜色丰富的三角形尾巴基部，还有它们长长的尾巴。

从生理学上讲，仪式化的这些方面（以及其他方面）可以理解为是动作各个构成部分的阈值发生了量变。对这些问题的完整讨论超出了本书的范围。不过，我仍然想指出，关于释放器的进化的研究，对“新”行为因素的起源与进化的研究有特别重要的蕴涵，因为意向动作或替代动作的仪式化确实会产生新的行为动作。然而，在这里不能进一步讨论了。