在用比较方法来研究行为的时候，我们的运气显得更好些，因为自然系统表现出的亲缘关系可以告诉我们很多东西。比起三百年前的形态学研究，我们所处的位置要有利得多。比如，当我们发现乌贼和鱼求偶行为的社会组织非常相似时，我们并不会认为这证明了它们之间有真正的亲缘关系，因为形态学研究已经表明乌贼和鱼并不接近。某些形态上的相似性，比如“鳍”和眼睛，不过是趋同现象的产物，求偶模式的相似性也如此。

另一方面，如果对两种亲缘关系较近的物种的求偶模式加以比较，我们就可以放心地认为，它们的模式是很类似的。因此，若我们观察到，雄三刺鱼在跳“Z”字舞的时候是先引导雌鱼然后攻击它，十刺鱼是先攻击雌鱼然后再引导它，海刺鱼（Sea Stickleback ;Spinachia vulgaris）则只是攻击但并不引导雌鱼，直到雌鱼变得主动，此时我们就必须假定，当前研究的乃是同一种行为模式的三种形式。倘若几个物种关系密切，其求偶模式却表现出极大差异，我们就有恰当理由去探究它们共同的进化根源。

以这种视角来系统研究行为的工作还很少。不过，社会行为提供了一个很好的机会。因为生殖隔离的需要，它会附带地产生行为的多样性。这意味着，关系紧密的物种，其社会组织也会迅速产生差异，因而提供一个宽广的现象谱系；对这些邻近种群作出比较相对容易，因为它们的同源性已经确定。

正如形态学研究，比较方法也可以在不同的层次进行：比较可以在将整个种群视为一个整体的层次上进行；也可以比较更小一些的系统，如求偶模式；还可以比较系统中的某个单一的因素，比如行为的释放器（releaser）。当然，在每一个层次，都需要获得足够的证据以保证能推出结论。

在比较各种蜂的社会系统时，我们发现，绝大多数种类的蜂都是独自生活的，蜜蜂（以及两种近亲）是一个例外—成千上万只蜜蜂相互合作形成复杂的“王国”。因为蜜蜂群体的社会条件显然是个例外，我们就得出结论，蜂在起源之初乃是独居的。正如第七章关于群体的讨论所云，对于蜂来讲，存在不同程度的社会，因此，可以将它们的某些情况视为中间过渡形态。通过比较独居、过渡形态以及高度复杂的社会组织，正如我们在第七章的讨论所提到的那样，可以认为：社会组织是从由母亲及其后代构成的家庭进化而来的，首先形成的是母亲和孩子之间的组织，然后产生彼此的劳动分工和更为复杂的合作。

蚂蚁对当前的讨论最有帮助，因为没有独居的蚂蚁。白蚁（termite）也从来不会独处。将蚂蚁和白蚁加以比较，可以发现趋同现象的一个有趣例子。白蚁社会组织产生的源泉不同于蚂蚁和蜜蜂，因为白蚁群体所有的社会等级里都有雄性白蚁；它们的王国是从由雄性、雌性以及后代构成的家庭演化而来的。已经为人所知的是，蚂蚁和白蚁之间有很多细节上的相似，比如，二者的社会组织里都有“战士”（图64和65）。

考虑社会组织的部分，而不是它的整体，我们同样可以发现同源性和趋同现象。求偶模式尤其突出。在那些有良好视觉的动物群体里，我们常常能发现性别二态性，雄性展示惹人注目的颜色模式，或者表演特殊的广告性质的仪式动作。雄招潮蟹（Fiddler Crabs； 图66）、（16,112）雄乌贼、雄斗鱼（Fighting Fish ;Betta splendens）、（52）雄蜥蜴和雄鸟都有这样的行为。它们都会用显眼的颜色威胁其他雄性，后者潜在的矛盾反应—它们要么争斗，要么去追求群体里别的成员—会被雌性的特殊反应带入纯粹的性反应。有一些物种主要是攻击反应，比如斗鱼和鸽子；有一些物种主要是性反应，仅在竞争对手的刺激下才会争斗，比如乌贼和番鸭（Muscovy Duck）。有一些鸟类，发展出了独特的“勒克”系统（lek system），比如流苏鹬和黑琴鸡（ Lyrurus tetrix）,（46）许多色彩艳丽的雄鸟集中在一块公共的求偶区域，或者形成橄榄球赛里的勒克阵型，雌鸟则纯粹出于交配的目的赶过来；在这两类动物里，雄鸟都不会和雌鸟一起分担养育义务，雄鸟和雌鸟个体之间也没有私人的感情纽带。(www.daowen.com)

图64  蚂蚁的工人（左）和战士（右）

图65  白蚁的工人（左）和战士（右）

图66  雄招潮蟹的展示

在同一个属里，也常常可以追溯同源性。初看起来，银鸥和黑头鸥形成配偶的行为很是不同。银鸥是在“俱乐部”或者社交集会场所形成配偶，黑头鸥则是在一个准备性的领地里。没有配偶的黑头鸥，对任何陌生同类都展示强烈的攻击性，不管它是雄性还是雌性；还没有配偶的银鸥，会攻击其他雄性，对雌性则没什么攻击性。黑头鸥有一种空中展示行为，银鸥则没有。新结合的黑头鸥配偶会飞开去寻觅另一个哺育领地，而新结合的银鸥配偶则是走着离开“俱乐部”，然后就在不远的地方找一个哺育领地。在一些细节上，也有比较大的差异：威胁的姿势不同，银鸥采取直立威胁姿势，黑头鸥则是“前进”展示。安抚的姿势也不同：银鸥采取顺从姿态，黑头鸥则是“摇头”。

对两个物种形成配偶的模式进行仔细分析可以发现，它们采取的是同样的计划：雌性走近雄性，通过展示与威胁姿态相反的行为来安抚它们；在结成配偶之后，它们就会一起选择一个固定的领地。差异主要和两个因素有关：（1）黑头鸥体型较小，比起体型较大的银鸥来说，会更加倚重飞行；这解释了为什么黑头鸥有飞行展示，而银鸥没有，解释了它们威胁姿势的差异（直立威胁姿势主要针对地面的对手，而向前的威胁展示针对的对手既可能是地面的，也可能是空中的），也解释了它们离开社交场所去寻找固定领地的一些差异；（2）黑头鸥的威胁姿势主要是展示褐色的脸部，这也解释了它们何以会发展出摇头的安抚仪式。

关于这些事情，我们的知识仍然是碎片化的，完全不足以重构出这些行为类型发展的历史过程。