两个或多个个体之间社会联系的建立，并不总是这种关系发展的终点。随后还可能产生各种变化，现在我们就要讨论这一点。

在一些案例里，我们可能会注意到一些逐渐的变化，比如社会活动的增多或减少。在雄性刺鱼的父亲行为中，这种变化得到过研究。其中一个行为是“扇水”，雄性刺鱼通过鳍部的特殊动作将水流送入巢穴，以此将氧气带给鱼卵，并将二氧化碳带走。在鱼卵仍未成熟时，雄性只会花一小部分时间扇水。之后，鱼卵会需要越来越多的氧气，并排出越来越多的二氧化碳。雄鱼会通过日渐增多的扇水时间来应对这种需求。这种行为的增多，一部分是因为鱼卵提供的刺激强度逐渐提高：若将排出八天的鱼卵放入有三天鱼卵的巢穴中，雄性的扇水活动就会显著增多。然而，正常情况下，扇水活动在鱼卵成长过程中的增多，部分取决于雄性的内部变化：对于处在不同周期的雄性，若用刚出生的鱼卵替换掉巢穴内的鱼卵，则雄性的扇水活动，虽然总是会略有减少，但并不会减少到如第一天那样少。在周期中越靠后的时间替换鱼卵，雄性对新鱼卵的反应也就越强烈。

相似地，坐着孵蛋的鸟类，其孵育冲动会随时间增强。在蛋被破坏或无法孵化时，这种情况仍会发生。

在鸟类和鱼类的配对过程中，曾观察到一类更复杂的逐渐变化。维尔威（Verwey）（113）为青鹭（Blue Herons）的配对提供了很棒的描述。这种鸟在冬季独自居住，并在春天返回繁殖地。雄性青鹭会先到达繁殖地，并盘踞在前一年留下的旧巢上，或是它们准备建造新巢的地方。在那里，每一只青鹭都会“歌唱”，它们发出刺耳的、只有一个音调的叫声，这种声音不太能满足人类的耳朵，但是能够吸引雌性青鹭。当雌性到达繁殖地时，它会落在自己选中的雄性周围的树枝上。雄性会立即开始求偶，但是，如果雌性靠近以作回应，雄性会将它挡开，紧随其后的将会是一场小冲突，甚至可能是一场激烈的争斗。若是雌性飞走，雄性会立刻恢复它狂乱的叫声，而雌性可能会回到它的身边。敌对反应可能会再一次被激起，但是，攻击性会逐渐下降，鸟儿们会渐渐开始容纳彼此，并最终开始交配。显然，雄性（大概雌性也一样）会以两种方式对配偶作出反应：一种是性反应，它引导鸟儿们为了交配这一共同目标而聚到一起，另一种是攻击反应，其中可能掺杂着恐惧，或是逃跑的倾向。渐渐地，性冲动压过了敌对倾向。这种涉及多种冲动的相对强度的变化，可能是源于某种学习程序，鸟儿们会逐渐习惯彼此。它一部分的原因可能是，在配偶提供的刺激不断重复和延长的影响下，性冲动逐渐增强。一个事实指明了这一点，那就是，青鹭配偶之间的冲突在繁殖季后期是罕见且短暂的。等待配偶两个星期的雄性青鹭有极强的性冲动，它可能会立即接纳刚刚加入繁殖季的雌性。

三刺鱼，如我们所见，仅为繁殖这一目的而交配，而且，在三刺鱼配偶之间不存在情感依赖的问题，对它们而言，从起初的敌意，到之后单纯的性行为，这一变化完全取决于性冲动对敌意的抑制。（106）雄鱼对接近的雌鱼作出的第一个反应，“Z”字舞，表达了两种冲动。每一个“Z”字的开头都是一个后撤动作。这一部分也是单纯的性反应的开头：游向巢穴，只有在那里雄鱼才能使鱼卵受精。两个事实表现出这一点：（1）在特定条件下，“Z”字可能演变成完全的“引导”动作，即雄鱼会径直游向巢穴；（2）性冲动最强烈的时候，也是“Z”字最明显的时候。“急转”是朝向雌鱼的动作。在极端案例中，急转弯会演变成真正的攻击；当雄鱼被表明有极端强烈的攻击冲动时，这种情况才会发生。雌鱼对“Z”字舞作出的反应为雄鱼的性冲动提供了强烈的刺激。当雌鱼转向雄鱼时，雄鱼会立即停止舞蹈并游向巢穴。雄鱼接下来的一整个行为链条—游向巢穴，展示巢穴入口，颤动，释放精子—都显然是性行为。而雄鱼的混合行为（它的“Z”字舞）转变为单纯的性行为，仅仅是因为，雌鱼提供了一个新的性刺激作为对舞蹈的反应。这个刺激改变了雄鱼行为的平衡，使其转换为单纯的性行为。

在雌鱼排卵结束而且雄鱼完成鱼卵受精之后，雄鱼的行为会立即转回攻击行为；它会赶走雌鱼。这是因为两个因素的变化：首先，在排出精子之后，雄鱼的性冲动迅速下降，以至无法与依旧强烈的攻击冲动相竞争；其次，雌鱼在产卵之后，腹部不再隆起，因此也不再能提供激起雄鱼性反应的释放器。它现在主要提供的是攻击释放刺激。

社会结构发生的许多变化是学习过程的结果。这通常会使得社会联系更加具体；对行动者提供的刺激作出反应的反应者，会开始将自己对刺激的反应限制在特定个体身上。这种限制一般会通过适应来完成，这是一种相对简单的学习。银鸥父母会在几天的时间里适应幼鸟，并在此之后将所有的父母行为都限制在自己幼鸟身上，同时，对其他银鸥幼鸟，它们会变得漠不关心，甚至充满敌意。就像在第一章至第三章所描述的那样，这种个体关系出现在许多鸟类当中；我们还知道，这种关系在许多哺乳动物当中甚至扮演更重要的角色。很明显的是，如果动物只是对整个物种的信号刺激特征作出反应，则这种个体关系不会存在；显然，适应让动物对更多的刺激作出反应，这让它们有了区别不同个体的能力。这种区别能力时常敏锐得令人惊讶；比如，很多鸟类能一眼认出它们的配偶、幼鸟或社会成员，而最有这方面才能的人类也无法认出，或者至多勉强分辨出它们。人类的失败，部分源于缺乏训练；若是一个人与一群鹅或羊密切接触，他也能学会识别每个个体。然而，我从未听说过哪个人能做得像动物自身一样好。或许，每个物种都在区分本物种个体上表现最佳。无论如何，这种限制于特定个体的反应敏锐性表明，必定有某种本性十分微妙的刺激参与其中，它与动物天生就会回应的信号刺激形成强烈对比。

文献中存在一些零散的观察，对了解这类刺激的本性有些帮助。比如，我们知道，燕鸥和海鸥能够用声音和视觉来识别它们的配偶。通过声音来识别的现象，可以在这些物种的繁殖地观察到。正在孵育的鸟会时不时地睡着，躲在暗处观察这些打瞌睡的鸟儿是件十分吸引人的事情。举例来说，在普通燕鸥（Sterna hirundo）的栖息地，许多鸟儿会飞来飞去。燕鸥父母会轮流孵育，每次轮换大概相隔一个小时。在坐孵时，燕鸥大多数时间都自己待着。它通常不会消耗任何精力去关注路过的鸟，只是任由它们一边叫唤一边飞来飞去。然而，它会在配偶回来时立刻作出反应，并且，因为它正闭着眼，它必须对配偶的叫声作出反应。这种一天发生数次的迅速反应并不难观察。（92）这种反应通常十分敏锐：配偶的叫声可能又远又模糊，并且在其他鸟儿的喧闹声中它几乎无法被听见，可是睡着的鸟儿会瞬间起身回应。

然而，有的鸟也可能从一大群陌生鸟里边认出自己沉默的配偶。在银鸥身上（我对这个物种的观察远比观察普通燕鸥时细致），我曾观察到，它在大概二十五码远的位置认出了配偶，并且我确定，当时声音没有起到任何作用。这种视觉识别很可能与面部表情相关，它取决于头部各个部分的比例，就像人类一样。人类观察者能够轻易察觉出动物面部表情的差异，并且，海因洛施的一项有趣观察指出，当鸟的脸部被隐藏时，它的配偶可能会识别失败：海因洛施有一次在柏林动物园看到一只天鹅攻击它的配偶，此时，它的配偶正将头埋在水下。当它的配偶将头露出水面时，它立刻停止了攻击。洛伦茨在他的灰雁身上也获得过相似的观察。（55）

要就这个问题进行实验十分困难，这很可能是因为动物会对太多的细节作出反应，以至于，一些对鸟类来说显然不可忽视的细节改变，足以使得识别结果保持不变。我们曾改变银鸥幼鸟的颜色以迷惑它的父母。我们用煤灰将一只银鸥幼鸟涂成黑色，这让它的父母吓了一跳，然而，银鸥父母仍然接受了这只幼鸟，或许是因为它们认出了幼鸟的声音。当我们尝试改变幼鸟头部的暗色块形状时，同样的事情也会发生。在一些初步测试之后，我们没有再进行这项工作。尽管这类测试会消耗大量的时间，但它们确实是值得做的。

可能需要在这里提及的是，企鹅发展出了另一种亲子关系。（74）阿德利企鹅（Adelie Penguins）的幼鸟（以及其他一些种类）会聚集成一个大群体，并且，据说企鹅父母会无差别地喂养幼鸟。这种“托儿所”系统（见89页照片9）被一些作者视为对寒冷气候的一种适应，因为聚在一起可以减少热量消耗。一些作者声称，白嘴端燕鸥（Sandwich Tern）拥有类似的托儿所系统。我个人的经验表明，尽管许多幼鸟会聚集成群，但通常它们会由自己的父母喂养，父母也都能识别自己的孩子。(www.daowen.com)

个体之间的关系，还可能因为一个过程而变得更加明确具体，这种过程看起来和后天的条件作用不太一样。海因洛施曾公开了下面这段引人入胜的经验。他在孵化器里孵化了大量的小鹅。小鹅孵化后，他将小鹅从孵化箱取出，并将它们带到刚刚孵化了自己的幼鸟的一对鹅父母身边。令海因洛施惊讶的是，孵化器中孵化的小鹅并不与这对鹅父母来往，每次海因洛施将小鹅带给大鹅后，小鹅都会跑回他身边。显然，小鹅将他当成了“鹅妈妈”，而且完全无法认出自己的同类。他发现，如果小鹅在送给鹅父母之前没机会看见他，就不会出现上面的状况。后来，洛伦茨在小鹅以及几种不同的鸭子身上发现了同样的情况。显然，这些幼鸟必须通过学习来识别自己所属物种的样子，并且它们在很短的时间内完成学习。对鹅来说，这就是几秒钟的事情。这种奇妙的程序被称作“印记（imprinting）”；该程序的特征在于它所需要的时间，以及它无法被颠倒或取消这一事实（如洛伦茨所言）。倘若小鹅对一个人产生了依附，它就再也没办法把自己当成鹅了，无论强行让它与鹅生活多久。不过，现有的证据仍存在一些冲突，还需要进一步的研究。

当然，这并不意味着鹅对自己社会同伴的长相没有任何与生俱来的“知识”，或者，换句话说，它们还是会对父母提供的某些刺激有天生的反应。因为，它们会对人类或其他动物产生替代性的依附，但通常不会依附于植物或无生命物体；一个例外发生在一只生活在新地（the New Grounds）的蓝雪鹅（Blue Snow Gander）身上，它印记了自己的犬舍式鸟巢箱（81）。这些替代品必须提供给小鹅一些它所能回应的刺激。其中一项刺激是运动。洛伦茨和我曾做过一个实验以展示这一点，我们使用的是一只在箱内孵化的埃及鹅。我们将它放在一个关闭的盒子里，并带到一个空房间。我们都各自安静地坐在房间角落，然后将小埃及鹅放了出来，可是，它没有走向我们中的任何一个人，而是无助地站在房间中央，惊恐地喊叫着。当一只坐垫被牵引着从房间穿过时，幼鹅会跟在它后面，但是当垫子停止移动时，幼鹅立刻抛弃了它。法布里修斯（Fabricius）（21）用刚孵化的凤头潜鸭（Tufted Duck）和一些其他物种进行了大量此类实验。他发现，运动和叫声都是父母提供的刺激。虽然运动各不相同，但是身体上的四肢部分相对于其他部分的运动，对幼鸟来说是必要的。运动对幼鸭极其重要，它会十分乐意追随一只挥舞的手，而对于一只静止的凤头潜鸭标本，它丝毫不予理会。可以产生印记的时间，大约是孵化以后的三十六小时以内，不过，若幼鸟在十八个小时的隔离后才与寄养父母接触，那么印记就无法完全成功。

诺布尔在丽鱼身上发现过一种相似的过程。宝石鱼（Hemichromis bimaculatus）父母会对幼鱼产生印记。如第三章所描述，通过替换鱼卵，诺布尔使一对没经验的丽鱼父母印记了另一个物种的幼鱼；这对丽鱼会因此被教坏，并在未来的繁殖中永不接受本物种的幼鱼。

印记并不会产生对个体的识别，对鹅和鸭来说，个体的识别是后来才慢慢学会的。丽鱼父母没办法认出自己的每一条幼鱼—考虑到每一窝有数百条幼鱼，这个要求显然太高了。

可以确定的是，印记应得到更细致的研究；找出刚孵化的幼鸟会对何种刺激作出反应是个很有意思的事情。不仅如此，印记实际上有何种影响，以及为何许多案例里的印记都无法被遗忘或改变，这些问题同样有趣且值得研究。

对鹅印记人类的行为进行的研究，表明鹅的几种天生反应和后天学习会混合起来发生作用。比起野生的鹅对自己父母的跟随，印记了人类的小鹅跟随它们的人类父母时所保持的距离会远很多。这个距离取决于小鹅面对人类的角度。它们依据相同的角度与人或鹅保持距离，因为人比鹅要高得多，所以距离也会增加。当人类父母游泳时，露出水面的部分比鹅要低很多，相对地，小鹅会跟得很近。若是人类让头缓缓沉入水面，小鹅也会逐渐靠近，直至最终爬到人的头上。

洛伦茨的小鹅在能够飞行以后仍然与他保持着联系。尽管他并不能参与飞行，但他时不时会和小鹅们去周边的乡村旅行，彼此都会为对方的出现感到些许满足。它们有时会十分兴奋，并尽其所能飞奔到洛伦茨身边。洛伦茨偶然间发现，为什么鹅在接近他时没有野生鹅接近父母时那般兴奋。他曾在路上骑着自行车，并与飞翔的鹅保持同步。有一次，正当他抬头望向自己的鸟儿时，他不小心摔进了路边的草地。很快，小鹅兴奋地飞到他身边。从那以后，每当他快速奔跑然后展开双臂扑倒时，他总是能让自己的鹅兴奋起来，这个动作模仿了一只兴奋的鹅。对这种动作的反应必定是鹅天生具有的；即便对于它们印记的养父母，它们仍会期待这种释放器出现。

对父母形成条件反应的过程，不管是印记这种特殊形式，还是更一般的情况，都有另一个有趣的方面。若人工喂养一只幼年寒鸦，它便会对人类养父母产生依附。它会始终与人类相伴，并向他索要食物。当人养大的寒鸦开始飞行后，人的陪伴就不再能满足它了，它会与其他鸟儿一同活动，包括飞行。附近的野生寒鸦或乌鸦会成为它的飞行伙伴。当它达到性成熟时，不管与寒鸦在一起待过多久，它曾受到的教育会开始显露痕迹：它的求偶对象指向人。在交配季节后期，它的父母本能会觉醒，它会再一次选择幼年寒鸦，而不是人类的婴儿。因此，它的关注对象取决于何种本能被唤醒。一只在鸟类学界很有名的寒鸦，洛伦茨教授的“乔克（Jock）”,（57）曾将它的养父视作亲生父母，将冠鸦（Hooded Crows）视为社会觅食伙伴，将一个小女孩当作自己的丈夫，将一只小寒鸦当作自己的孩子。

这些产生于反常条件下的奇怪关系，揭露了一些使社会组织形成的过程。这些关系表明，动物们以一种十分特殊的方式看待身边的环境，尤其是自己物种的同类成员。它们不会如我们所想的那样，先学会“我的同类长这个样子”，然后让所有社会活动都指向自己的同类；实际情况是，它们的行为模式中的不同部分，会对同伴给出的不同刺激作出反应。因为同类的每一成员都确实会提供这些刺激，所以，要弄清那些复杂反应的本性显得十分困难，它们是如此变化多端；但是，在反常条件下，它们的面纱得以揭开。