理论教育 动物社会行为中的分化与整合

动物社会行为中的分化与整合

时间:2023-10-18 理论教育 版权反馈
【摘要】:分化在继续进行;一些细胞形成皮肤,一些形成内脏,另一些形成大脑,等等。另外,幼鸟开始对母亲的叫唤和警示声作出反应。关系发展的一种典型情况是器官逐渐增长的独立性,以及器官分化程度的增加。一个个体,通过器官的不断分化,可以产生一个社群。这样的分化甚至可以产生非常复杂的社会,比如社会性昆虫的“王国”。除了蜂蜜和花粉,它们还需要给这些幼虫喂食一种“牛奶”,这是工蜂头上的一种腺体分泌的容易消化的食物。

动物社会行为中的分化与整合

一只动物和它的幼雏之间的关系,在最开始的时候,在很多重要的方面正如个体和它的一个器官之间的关系一样。最初,幼雏不过是母亲身体里的一个卵细胞,是母亲的一个器官—卵巢—里的一个细胞。卵细胞一旦受精,就开始分裂和分化(differentiate),经过一系列复杂的过程,母亲的身体开始为它提供营养,并形成支持和保护它的结构,逐渐地,卵细胞变成多少有些独立的整体—卵。当卵离开母体之后,它对母亲的依赖性变得比以前更少:它不再需要母亲为它提供营养和氧气。当然,它仍然不是完全独立的;母亲还需要孵化。分化在继续进行;一些细胞形成皮肤,一些形成内脏,另一些形成大脑,等等。

蛋孵化之后,母亲和它之间的关系会发生剧烈变化。哺育当然仍然是必要的,但是母亲不会再移动蛋。一些新关系建立了起来,比如喂食和清除粪便。另外,幼鸟开始对母亲的叫唤和警示声作出反应。这些关系,和那些旧有的关系一样真实而且重要,尽管相对而言较难识别。除了一些小变化,这些新关系会一直持续起作用,直到幼鸟完全变得独立。对有些物种而言,兴趣的降低会结束这些关系,有时候因为父母的原因,有时候因为孩子;最常见的情况是双方都有责任。父母常常会采取主动,把幼鸟赶走;比如,当它们要开始新一轮的繁殖周期,我们就能观察到上述情形。在其他一些案例里,父母和孩子之间的纽带会变成社会群体的一部分;家庭变成族群。

因此,这类群体起始于个体和它的一个器官之间的关系,它逐渐变为个体之间的关系。关系发展的一种典型情况是器官逐渐增长的独立性,以及器官分化程度的增加。一个个体,通过器官的不断分化,可以产生一个社群。这样的分化甚至可以产生非常复杂的社会,比如社会性昆虫的“王国”。我会讨论一些案例,先从母亲和孩子之间相对简单的关系开始,然后讨论更为复杂的关系类型。

绝大多数昆虫王国都起源于一只受精的雌性。许多昆虫,产卵之后就抛弃了它们,“社群”关系就仅仅止于个体和它的器官之间的关系。然而,许多蜜蜂和黄蜂(wasps)在产卵之后会继续照顾它们,甚至会照顾已经孵化了的幼虫。有一些独居的黄蜂,比如安德里安塞泥蜂( Ammophila adriaansei ), (图62)不仅会像其他泥蜂一样,为幼虫提供瘫痪的猎物作为食物,而且在幼虫吃完第一批食物之后会带来新食物。当幼虫开始结茧,母亲就会离开它;在后代破茧孵化之前,它就已经死了。

图62  安德里安塞泥蜂与猎物

在独居的蜂里,我们发现一些种类,与泥蜂比起来,它们的社会组织达到了更高的层次。有些隧蜂,比如四条隧蜂( Halictus quadricinctus ),不仅会给卵储存蜂蜜和花粉,还会待在地穴里直到幼虫孵化;它和后代一直紧密联系着。它们的后代不离开地穴,而是不断扩大它,也在地穴里产卵并照顾自己的后代。每只隧蜂都会给自己的幼虫带来食物,同时也照顾其他隧蜂的幼虫。不过,在秋天孵化的最后一代隧蜂,就没那么有社会性了;它们离开巢,散落到不同的地方。每只蜂单独寻找冬眠的所在,那些幸存者会在第二个春天重新找到一个新家庭。

熊蜂进化出了社会组织的一个重要步骤。一个熊蜂群体也是由一只雌蜂建立的,也就是蜂后。蜂后和它的后代联系密切;它偶尔会打开幼虫在其中生长的蜂房,为它们重新补充食物。最早的一批幼虫都是雌性。但是,这些早期的雌蜂卵巢发育不完全,没有生育能力;它们都是工蜂。从这时候起,蜂后就变成了产卵的机器;其他工作都由工蜂完成:它们建蜂巢,飞出去收集食物,喂养蜂后以及它的子女。在熊蜂群体里,个体之间也存在劳动分工。盛夏过后产的卵,会孵出发育得更完全的雌蜂,以及雄蜂;它们会进行交配。等到秋天,整个大家庭都会解体。除了已经受精的雌蜂外,其他的熊蜂都会死去。这些承载着希望的蜂后开始冬眠,有些会独立寻找冬眠的所在,有些待在旧蜂巢里,但不管怎样,它们都会在来年春天踏上一段旅程,开始寻找新的地穴,在那里建立一个新的熊蜂社群。

社会性的蜂,最为人知的就是蜜蜂,它们的社会组织更为发达。首先,劳动分工被推行到了极致。(75)正如熊蜂群体里有蜂后,工蜂(不能生育的雌蜂)和雄蜂。工蜂承担了群体的大量工作。有些采集花蜜,有些采集花粉;有些只负责建造蜂巢;有些专门承担养育义务,只照顾孩子。这种劳动分工完全取决于年龄:每只工蜂在人生的不同阶段会履行不同职责。刚出生的工蜂,在离开蜂房后不久,就开始清扫房间,包括自己的蜂房和别的工蜂出生之后留下的空蜂房。只有蜂房被打扫得干干净净的,蜂后才会在里面产下一枚卵。干了三天左右的清扫工作后,它开始喂幼虫,特别是年长一点的幼虫。为了达成目的,它从食物储存室收集蜂蜜和花粉。又约莫过了三天,它开始也给更小的幼虫喂食。除了蜂蜜和花粉,它们还需要给这些幼虫喂食一种“牛奶”,这是工蜂头上的一种腺体分泌的容易消化的食物。这个“年龄”的工蜂也会开始自己人生的第一次野外冒险;它们飞出去,做一些短距离的侦察,不过,还不会采集花蜜和花粉。约莫十天之后,工蜂放弃了之前的工作。幼虫引不起它的兴趣了,它开始着手履行管家的各项义务,比如,从飞回家的采集蜂那里接过蜂蜜,将它存放到蜂房或者喂给其他的蜂;将采集蜂带回来的花粉踩踏得更结实,放入花粉蜂房;用蜡腺分泌的蜡建造新蜂房;将死蜂或者垃圾搬出蜂巢。大概二十天左右,它成为一名卫士;守在蜂巢的入口,检查每一只回来的蜂。同时值勤的卫士有二三十只,它们会攻击入侵者,把它们赶走。不过,卫士的工作不会干太久。它们很快就会成为采集蜂,飞到野外去采集花蜜和花粉;这份工作至死方休。在采集蜂里,还存在进一步的劳动分工;有些是“侦察兵”,在当前某种植物提供的食物所剩不多的时候,它们要去寻找新的食物来源,找到之后,还要用“舞蹈”告诉其他同伴新食物来源的类型、方向和距离。

蜜蜂和熊蜂群体还有一个区别,它们不会在秋天解体。除非受到扰乱,否则,同一个群体会年复一年地存在。因此,这个群体的存在时间比它任何一个构成成员的时间都要长,这就是为什么它们的群体被称为“王国”。一个新的王国并不是由蜂后单独建立起来的,而是由一群蜂,包括一只蜂后和各个阶级的工人。原来的王国也有一只蜂后,在新蜂后诞生之前,老蜂后就会领着一群蜂飞去一个新地点。秋季后期,更多的蜂群离开蜂巢,每一群蜂都由一只年轻的蜂后带领着。新王国建立的过程,容易让我们想起细胞分裂的过程。这两种情况中,后代在获得独立之后,都必须靠自己的劳动来发展。(www.daowen.com)

所有种类的蚂蚁都是社会性动物,对它们而言,有多种不同的建立新据点的方式。对许多种类的蚂蚁来说,受精的雌蚁会定居下来并开始产卵,新据点的第一批工人便如此诞生。另一些种类的蚁后无法仅凭自己生存,她必须获得大量工蚁的帮助。其中,有些种类的蚁后会带领一群追随者离开巢穴;另一些种类的蚁后会进入同类的现有巢穴,并迫使原来的蚁后离开。有一些种类,蚁后会进入其他种类蚂蚁的巢穴,杀死其中的成年蚂蚁,并接收它们的幼虫;通过这种方式,令人好奇的“奴役”现象便产生了。还有一些种类的蚂蚁,在同一个巢穴中存在许多蚁后;时不时地,会有一只蚁后带领一群工蚁离开去寻找新的据点。

白蚁(Termites)群体,虽然与蚂蚁有惊人的趋同性,但是它并非源于一个母系家族,而是源于一对配偶及其子嗣。雄性与雌性有着相同地位:存在着一对“皇室夫妇”(图63);在工蚁当中,雌性与雄性的数量也是相等的。工蚁通常都无法孕育后代。有时也会出现生有翅膀的具有生育能力的雄性和雌性。它们会聚成一大群一起离开巢穴。在群集之后,它们会失去自己的翅膀,然后在地面上完成配对,在那里,雌性会通过一种特殊的气味腺吸引雄性。此时,这对配偶都尚未性成熟;它们不会交配,而是先挖一个洞,这就是一个白蚁洞穴的起源,它将是这对白蚁与未来后代的家。在一段时间之后,这对白蚁会交媾并产卵。白蚁的幼虫并不像蜜蜂或蚂蚁那样无用,它们参与到居住地的许多活动当中。逐渐地,它们会成长为成年工蚁,并分入不同的“阶层”。

图63   白蚁的“王”(左)和“后”(右)

近来,另一种建立新群体的方式被发现,该方法与先前提到的一些蚂蚁有相似之处。格拉斯(Grassé)和诺朗(Noirot)(28)曾观察到,从一个巢穴中出现许多密集的队列,并迁移了相当长的距离去寻找新巢穴。皇室夫妇在其中一个队列里面。所有的阶层都会出现在队列中,包括有翅膀的个体。在没有皇室夫妇的群体里,“替代繁殖”会通过“性早熟”的方式发生,幼虫会更早地性成熟。这种由一个社群分裂为几个平等的小社群的方式,格拉斯称其为“分群(sociotomy)”。

分群严格意义上来说并不是一个新社会的起源模式,除分群之外,所有已经讨论的案例都表明,一个社群是通过母子关系的分化而产生的;对白蚁而言,父亲也参与其中。这一类社会的起源方式被称作“增长(growth)”或“分化(differentiation)”。

然而,并非所有类型的社会组织都以这种方式开始。许多社群的产生来源于独立个体的聚集与联合,个体会因此失去自己的独立性。

举例来说,当雄性和雌性组成配偶时,以及椋鸟聚集在一起时,就会发生这种情况。它们会建立起以前未曾有过的联系。这种社群发展的方式被称作“构建(construction)”或者“整合(intergration)”。分化和整合这两种程序以相反的方向进行;对前者来说,群体中完全独立的成员发展成一个相互合作的王国;对后者而言,相互合作则取代了完全独立。

免责声明:以上内容源自网络,版权归原作者所有,如有侵犯您的原创版权请告知,我们将尽快删除相关内容。

我要反馈