释放其他物种个体的反应，这个类型最引人注目的例子，是花朵通过颜色释放昆虫的授粉反应。主要因为一些德国的研究工作，我们已知，许多花以漂亮的颜色吸引并引导它们的授粉者。（24,26,35,39,40,43,79）它们的颜色就是主要的释放器。冯·弗里施（Von Frisch）驳斥了冯·赫斯（Von Hess）蜜蜂是色盲的主张，他表明，蜜蜂实际上可以非常清楚地区分颜色，熊蜂、苍蝇、蝴蝶和飞蛾也是如此。这些昆虫主要通过颜色的引导找到花朵。这一点可以通过实验证明：引导蜜蜂飞向上面放着一盘糖水的黄色或是蓝色的纸，然后将糖水拿走，并且放上其他颜色的纸张以及一些程度不同的灰色纸张，蜜蜂会直奔那些曾用于训练它们的黄色或蓝色纸张。在确保蜜蜂不会对紫外线和红外线释放反应的情况下，上面的实验能够充分说明蜜蜂不是色盲。

许多案例研究了花朵颜色对蜜蜂的重要性。例如，诺尔（Knoll）注意到，蜜蜂既会特意造访半日花属（Helianthemum）的黄色花朵，也会偶然飞落在其他黄色花朵上。摘掉半日花属的所有黄色花瓣，即使花朵剩下的花蜜与花粉完好无损，蜜蜂也会忽视它。然而，如果将黄色花瓣状纸张贴在花朵上，蜜蜂又会像之前那样飞过来。类似的测试还在大蜂虻（Bombylius）和麝香兰（Grape-Hyacinth）的蓝色花朵之间做过；大蜂虻是一种食蚜蝇（Hover Fly）。在麝香兰间放一个由各色纸块和不同程度的灰色块组成的棋盘，大蜂虻只会飞向麝香兰和其中蓝色的纸块（图55）。

许多植物的花朵周围还长着颜色鲜艳的叶子，尽管这些叶子严格来说并不属于花朵，却使得花朵更为显眼。地中海国家的本土植物金缕梅（ Salvia horminum ），是种常见的一年生园林植物，它长着一个由深紫罗兰色的叶子组成的“皇冠”，这顶“皇冠”比起它小小的淡紫罗兰色花朵还要显眼些。地中海国家的蜜蜂，总是先对那个亮丽的皇冠释放反应，然后才降落到花朵上。诺尔进一步观察到，在布拉格，因为金缕梅只在植物园里种植，蜜蜂一开始不知道花朵在哪里，它们总是先被皇冠吸引，然后要搜寻很长一段时间才会最终降落在花朵上（图56）。

用那些喜欢造访红罂粟的昆虫进行棋盘实验时，出现了意料之外的结果。例如，熊蜂（Bumblebees）会被红罂粟花强烈吸引，但却完全不会飞向附近的红色纸块。这是因为昆虫并不对罂粟的红色释放反应。大多数昆虫对红色都不敏感，当它们看到红色时实际上看到的是黑色。对于它们来说，红色是一种“黄外线”。这类昆虫会对罂粟反射的另一种光—紫外线—释放反应。昆虫不仅可以看见我们所不能看见的紫外线，还会将它区分为一种完全不同的颜色。因此，罂粟的红色只不过是一个副产品，对昆虫来说并不具备吸引力，真正重要的是它的紫外线色。在我们认识的植物中，真正红色的花朵极其罕见。现实中的大多数“红”花都只不过是紫色的，或者红色和蓝色的混合，正是这些花的蓝色色调吸引了昆虫释放反应。

图55 一只食蚜蝇（大蜂虻）飞向麝香兰和蓝色纸块的飞行路线

图56 蜜蜂的飞行路线受金缕梅紫罗兰色的“皇冠”叶所吸引

真正的红色花朵生长在授粉鸟出没的地区；例如，蜂鸟（Humming Bird）会造访许多美国的植物，它们的花朵是火红色的。我们生活的地区，植物进化出相似的针对鸟类的适应性：这些花有明亮的大红色，它们的浆果会被鸟吃掉，而种子能否发芽可能取决于此。

许多花呈现出“采蜜指南”（honey-guide）的模样，由点状或线条构成的图案，以一种特定的方式分布在中心的四周，达到引导的目的。有一些案例证明了这种采蜜指南的引导功能。云兰属植物柳穿鱼（Linaria vulgaris）的下边缘有一个深橘色斑点（图57），就在花朵入口的下方。天蛾（Hawk Moth）是蜂鸟的一种，它有一个足够长的喙，只要将喙尖对准橘色斑点，就能成功找到入口，采到花朵深处的花蜜。诺尔和库格勒（Kugler）用人工花，对采蜜指南的另一种反应进行了实验，他们观察研究了由花朵中心向外辐射的线条的作用。（图58）

图57 柳穿鱼和它的橘色采蜜指南（HG）

当然，不仅仅是花的颜色会吸引昆虫，气味也一样。各种昆虫利用花的气味的方式各不一样。蜜蜂和熊蜂首先会被花的颜色吸引，因此用彩色纸模型可以轻易骗到它们，但它们会在大约半英尺的距离前掉头，除非纸花散发出真正的花的气味，它们才会降落在上面。气味对于昆虫来说，是确认花朵身份的最后手段。

一些蝴蝶则会以另一种方式对气味释放反应。它们不会直接飞向气味的来源，而是通过有色物体（主要是黄色和蓝色）对多种香气释放反应。气味释放了它们的视觉反应，但并没有引导它们飞向花朵。许多花在黄昏时散发出强烈的气味也显示了另一种不同的功能：它确实吸引了较远距离的飞蛾。我曾观察到对此最好的一个说明：我将金银花（Honeysuckle）藏在一个有切口的木箱子中，花放置在木箱的中心，在外面是看不到花的，而气味可以通过切口自由散播。在黄昏时，这个装置吸引了许多松鹰蛾（Pine Hawk Moth），它们在十码开外处对花释放反应。这些松鹰蛾呈之字形环绕着箱子飞，并很快找到了进去的路（图59）。诺尔研究了多种天蛾的视觉反应，他发现，即使在天黑之后甚至连人类肉眼都不能看见的情况下，它们仍然可以分辨颜色。

图58 有采蜜指南模式的人工花；实验中的蜂鸟（天蛾）飞向有线条环绕的斑点

图59 松鹰蛾被隐藏的金银花的气味所引导的飞行路线；大箭头说明风向

最后，在谈论花与昆虫的关系时，还不得不提到陷阱花（trap-flower）。在英国的植物里，最著名的例子是斑叶疆南星（ Arum maculatum ），它也叫“王公与贵妇”。（39）疆南星的每朵花都是一个佛焰花序，被包在一大片叶子中。花序的最顶端有一个“俱乐部”，它发出能够吸引多种昆虫的香气，当这些昆虫闻香赶来时，不管是停在俱乐部上的还是飞入佛焰苞中的，都会迅速掉入花洞中，因为俱乐部和佛焰苞都非常地滑。花洞瓶颈处有一圈花穗，能够阻止体型大的昆虫进入；滑溜溜的花穗配合滑溜溜的洞壁，彻底困住小昆虫，它们只能不断徘徊其间。第一天，雄花闭合，而雌花打开准备授粉。这些昆虫只在洞中被困一天，并且之前它们就在花间飞来飞去，已经携带了花粉；只要雌花授粉成功，洞壁的细胞就会收缩，失去滑性，所有的昆虫就都能逃走了。但在逃走之前，雄花便会打开，让这些昆虫带走雄花花粉，从而传递到下一个它们落入的“陷阱”之中（图60）。

照片12  在休息的柳天蛾

照片13  被触碰后柳天蛾在后翅上展示“眼斑”

图60 斑叶疆南星花序的纵剖图；显示雄花和雌花在陷阱中的位置以及佛焰苞（Sp）(www.daowen.com)

至此，我们已经看到，植物为了吸引和引导授粉昆虫而进化出的多种装置。许多昆虫对这些装置的反应都是天生的。比如熊蜂和天蛾对颜色的反应，或许还有其他一些案例。我们还知道，蜂蜜、熊蜂和其他一些昆虫习得了另一个技能，它们某一阵子专门对一种植物作出反应，另一阵子又专门寻觅另一种植物。它们的内在反应与丰富的学习过程究竟是如何混合起作用的？还没有任何一个具体案例可以揭晓答案，需要做的工作还很多。

这些物种间的关系是相互作用的，就如同种内关系一样，双方都能在合作中获利。然而，种间关系中也有为单边关系服务的类型，它的某些方面极富趣味，下面会简要地讨论。

北海的鮟鱇鱼（Lophius piscatorius）进化出了一种能诱骗小型鱼类的信号。鮟鱇会完美地伪装自己，然后通过它头顶部的“诱饵”模仿一定大小的动物的移动，从而释放小鱼的觅食反应。当这些小鱼游近时，鮟鱇会在它们抵达诱饵之前就张开大嘴，吞掉所有受害者。（116）因而，鮟鱇发展出了一种能够适应其猎物的特殊感官的释放器，但它们的猎物显然没有发展出应对鮟鱇的适应性。

一些兰花提供了类似的案例，比如对叶兰属（Ophrys）的植物，它们的花看起来就像某种昆虫。这些昆虫的雄性之所以会因对叶兰花释放反应，并不是为了食物，而是为了交配；因为它们是根据颜色和形状来释放交配反应的，所以它们彻底被对叶兰花欺骗了。它们的目的是交配，却为花授了粉。（4）这样的适应性亦不是相互的。

或许，一些动物的偏离装置（deflection device）也是一种单边释放器。有些鱼类，它们的眼睛（头部特征的主要结构）被隐藏了起来，可能藏在一条深色横条纹下面，但是，身体的反方向却长着一个显著的黑色圆斑点。一种热带鱼，四眼蝴蝶鱼（ Cheatodon capistratus ），有一个奇怪的习惯，它会向尾巴的方向缓慢地游；一旦发现有捕食者，它就会飞快地从正常的方向逃跑。（13）这或许是因为，捕食者被它游动的方向和尾部的“眼斑”欺骗，而向尾部咬去，从而不能牢牢地抓住它（图61）。科特（Cott）还提到过另一些关于偏离装置的例子。虽然我相信这些尾部的眼斑有作为种内社会活动的释放器的用途，但偏离装置的存在是毫无疑问的。对这个问题做进一步的实验，一定会十分有趣。

图61 四眼蝴蝶鱼和它的“眼斑”

另一类引人注目的颜色是所谓的警戒色。它们的功能就如同花朵颜色的功能一般，是释放其他物种某只动物的反应。不过，并不是吸引别的动物，而是促使它们逃跑或者后退。警戒色是专门针对捕食者的。这里涉及的关系也是一种单边关系，因为捕食者的后退对它没啥好处。

在警戒色里，还必须区分出两种完全不同的类型：在一种类型里，颜色对于捕食者没有影响，除非捕食者学会这颜色意味着伤害； 在另一种类型里，突然的展示会让捕食者受到惊吓，但使用这种防御的动物完全是“虚张声势”，它们其实是无害的，也可以食用。当我们谈论“真警戒色”时，一般指的是第一种类型，而“假警戒色”则指那些虚张声势的情况。

许多蝴蝶和飞蛾都有漂亮的假警戒色。比如，柳天蛾的后翅上有一对颜色鲜亮的斑点，看起来就像脊椎动物的眼睛。它是夜行动物，在白天休息；休息时完全伪装，前翅隐藏着后翅。而一旦它被触碰，尤其像是被鸟喙那类锋利的物体击中时，它会立刻张开翅膀展示后翅，并缓慢地前后扇动翅膀（见148页照片12与照片13）。实验表明，鸟类会害怕这样一种展示，随即飞离柳天蛾。（77）后翅的颜色被刷掉后，这种展示就不再对鸟造成影响，天蛾会不幸被吃掉。全世界有许许多多的昆虫都会像这样突然展示显著的颜色。已经表明，这个功能完全取决于展示的突然性；如果将它们放在喂食的托盘上，让它们的警戒色清晰可见，昆虫就会被鸟吃掉。这也说明，这类物种绝大多数是可食用的。

更具体地讨论各种类型的警戒色，会让我们离题太远；而且，有一些书专门处理这个论题。（13,72）我仅仅想特别指出，许多警戒色都很像眼睛，这并不是偶然的。眼睛总是十分引人注目（很多神秘动物因而进化出了许多隐藏它的办法），而且，许多物种（特别是鸟类）会对近在身边的盯着它们的眼睛感到害怕。

已经有许多实验专门研究花朵颜色的功能，特别是那些神奇的颜色以及真警戒色，但关于假警戒色的实验研究却很少。几乎所有表明假警戒色存在的证据都是意外获得的，但也不是那么地确凿。在实践上，这是一个几乎还没人涉足的诱人领域。

真警戒色以另一种方式发挥作用。它们从不隐藏，一直展示着。普通的黄蜂就是一个很好的例子。（65）当鸣禽第一次见到一只黄蜂时，比如红尾鸲，它会毫不犹豫地抓住黄蜂。有时（虽然这种情况十分罕见），黄蜂会蜇这只鸟，然后这只鸟就会放它走，并以多种方式表现出被蜇之后的不舒服；它会甩甩头，擦擦嘴。总之，它不会再对黄蜂感兴趣。然而，更常见的情况是，黄蜂不会蜇鸟，它早在能蜇鸟之前就死了。这些证据表明黄蜂不好吃：鸟不会将黄蜂吃完，如果是整个吞下的话，之后又会吐出来。莫斯特勒（Mostler）表明，大多数的鸣禽都在一次或几次经验之后学会远离黄蜂。它们从此会回避黄蜂，包括所有跟黄蜂颜色差不多的昆虫，这个事实说明它们是通过颜色来识别黄蜂。这类颜色并不能激起捕食者的内在反应，它是在捕食者将颜色识别为一种不好吃的信号时才发挥作用。这些观察也可以应用于黄黑相间的朱砂蛾（Euchelia jacobaeae）幼虫。温德克（Windecker）（117）表明，很多幼鸟都尝试过吃朱砂蛾幼虫，它们很难吃，因为它们皮肤的某种成分和异乎寻常的毛。为了表明这一点，温德克将毛虫的不同部分和粉虫混合：如果仅用内脏部分混合，没有鸟会拒绝；如果粉虫里混入了毛虫皮肤，鸟在尝过一次后就会表现出恶心的反应并拒绝食用。温德克甚至刮下了毛毛虫的一些毛，将它与粉虫混合，这也足够使鸟拒绝食用。

照片14  朱砂蛾幼虫的真警戒色展示；捕食者对它们没有天生的回避反应，而是习得了这种颜色图式标志着不能吃

拟态和警戒色有紧密联系。虽然拟态者自身并不是不好吃，但通过展示与它们拟态的物种相同的颜色，尝试过不好吃的“例子”的捕食者就会回避它们。这个在很久以前就由贝茨（Bates）所提出的假设，被莫斯特勒完美地通过实验证明了。那些拟态黄蜂、蜜蜂和熊蜂的苍蝇，总是会被没有经验的鸟吃掉；而只要这些鸟学会了要回避黄蜂、蜜蜂和熊蜂，它们就不会再针对那些拟态者。

也有一些物种会相互拟态。温德克表明，学会了不吃朱砂蛾幼虫的鸟类，就也学会了要避免吃黄蜂。通过这种方式，捕食者可以将“教育税”的压力分担到其他物种的身上。这类相互拟态被称为米勒拟态（Müllerian mimicry）；就我所知，温德克的工作，第一次用实验证明了米勒拟态的存在。