声音在那些听觉器官高度发展的种群中扮演特定角色。我们已经看到，许多物种的雄性会通过特殊的高声呼唤吸引雌性，它们偶或有一些在人类听来十分悦耳，这部分有幸被冠以歌声之名。歌声作为释放器的实验证据较为罕见，用许多可获得的鸟类歌声录音进行实验是十分有价值的。雄性沙锥鸟（Snipe）的“咩咩”声（图50），雄性欧夜鹰的“咯咯”叫，雄性啄木鸟发出的“咚咚”声，很有可能都具有清晰的功能，但它们仍值得进行实验研究。

图50  雄性沙锥鸟发出“咩咩”声。这种声音由外尾羽毛的震动产生

叫声与“歌声”在另一个种群中也有自己的位置。它们是青蛙和蟾蜍。当然，我们都知道一般的青蛙和蟾蜍的“呱呱”叫声。在热带及亚热带地区，可以发现许多吵闹得多的物种，其中有一些声音十分悦耳，比起一般青蛙聒噪的叫声，它们的表现足以配上“歌声”之名。有关这些两栖动物的歌声以及其他一些叫声，还有许多东西有待研究。

尽管，有实验证据表明，蚱蜢与蟋蟀的歌声和鸟类的歌声有着本质上相同的功能，但是，关于所有其他昆虫的声音，我们几乎一无所知。交配中的雄性草蜢（Grasshopper）会发出一系列不同的鸣叫；这些声音是这一类物种的典型特征，并且，各个物种的声音表达也有很强的规律性。我们还知道蝉（Cicadas）、蚂蚁和许多其他物种的声音，但是这些声音的功能尚不为人知。

图51  雄性鳟眼蝶两片通常的鳞片和一片香鳞

基于嗅觉器官的化学信号也不少见，但它们的功能却也只在少数案例中得到理解。我曾提到过，雄性飞蛾用气味吸引雌性，哺乳动物用气味宣告领地边界。气味也可能在实际求偶中起到说服作用，并刺激雌性进行配合。这是雄性鳟眼蝶的香鳞所具有的功能。香鳞集中在雄性前翼上侧的一个窄带上面。其毛刷样的形状能够帮助气味腺的分泌物挥发至空气中（图51）。雄性对雌性的求偶高潮通过一个“鞠躬”来完成：雄性展开前翼并包围雌性的触须。雌性的终端嗅觉器官位于触须的棒状结构（clubs）上面，它会在此期间接触到气味区域。雄性的香鳞会在此期间被刷落，而它们被虫胶覆盖着的根基部分，在求偶能力上会弱于完好的雄性，作为对照，后者会在翅膀的其他部分覆盖有虫胶。（108）

图52  交配中的花园蜗牛。右图：一支“爱之箭”

触觉刺激也在社会合作中起作用。当雄性刺鱼将雌性引至巢穴，雌性进入了巢穴并准备好产卵后。此时，就需要雄性提供触觉刺激。它的“颤动”行为实现了这一目的。(www.daowen.com)

另一个求偶行为中的触觉刺激的案例，来自花园蜗牛（ Helix pomatia ）的交配行为（图5 2 ）。这些雌雄同体的蜗牛，拥有完整的交互求偶行为。它由一系列以交媾作为结尾的姿势和动作构成。西曼斯基（88）曾通过模拟通常由配偶提供的刺激，成功释放出蜗牛的完整的求偶行为，他用一只刷子轻柔地触碰蜗牛。这种“触觉求偶”通过一个十分强烈的刺激而达到高潮：“爱之箭”（一只尖锐的钙化箭状物）会刺入配偶的身体，而这会引向交媾。

如先前所提及的，许多鱼类的威胁展示涉及特定物种的触觉刺激，它对侧线器官起作用。

各种蝾螈（newts）的求偶行为，似乎是一系列视觉、触觉及化学物质的信号。（61,110）雄性普通蝾螈的求偶行为，会以一个姿势开始，它的冠会竖起，并用侧面对着雌性（图53）。而后，雄性会突然跳起，由此产生的强水流会冲向雌性，并时常将雌性冲开。之后，雄性面对雌性，尾巴向身体一侧卷曲，并通过尾巴传递温和的水流，这个动作很可能会将化学刺激带给雌性（图54）。如果雌性作出反应走近雄性，则雄性会转身爬走。稍后，它会停下来等待，直到雌性触碰它的尾巴，然后降下一个精囊，雌性会将这个精囊放进自己的泄殖腔。同样地，下面这些显而易见的判断也需要实验研究的测试：雄性的第一个动作是一个视觉展示，第二个动作提供触觉刺激，而第三个动作提供化学刺激。

图53  普通蝾螈的视觉展示阶段

图54  雄性普通蝾螈将水流传递给雌性

视觉释放器相对更为人熟知，尽管我们仍需要非常多的精确证据。之前给出的案例已经说明，动作、颜色和形状可能牵涉其中。有的物种，动作是重点，就如银鸥的各种求偶行为和威胁展示。对另一些案例来说，重点在颜色，就像刺鱼下身的红色，或者银鸥下嘴部上的红色斑点。通常，颜色和动作会同时参与，这种情况下，动作总是非常适合用来展示影响反应者的特殊结构。至于究竟是动作适应结构，还是结构适应动作，又或是相互适应，这显然是个进化问题；我会在第八章回到这个问题。