我们的核心问题是：是什么促使了行动者发出信号？是什么使得海鸥父母呼唤幼鸟，并为它们提供食物？从我们自身行为的角度做出判断，我们可能倾向于认为，行动者有某些特定的目的，并且它为了实现这个目的而行动。有很强的证据表明，这种“深谋远虑”—以某种不可解释的方式，很大程度上控制着人类自身行为的这种目的性—并不能控制动物的行为。如果动物们有这样一种谋划，并且能够洞察到可以被行为所满足的目的，那么，就有大量的案例无法得到解释。在这些案例中，动物的行为并不能达到它们的目标，但它们却不会进行任何补救。举例而言，如果一只鸟是为了警示其他个体而发出警鸣，那么，我们就会很费解，为什么鸟儿在身边没有其他需要警示的同伴时，也会发出同样强的警鸣。或者，如果，鸟类父母理解到了孵化和喂养幼雏的功能，那么，被小布谷鸟寄居的鸣禽父母，就不会在小布谷鸟将自己的孩子扔出鸟巢之后，眼看着亲生孩子死掉。可以表明的是，这些行为，以及大量相似的案例，都产生于对内部或外部刺激的反应，它们相对而言更严格也更迅速。如果幼鸟没有乞食，鸣禽的父母就不会喂养幼鸟。如果蛋不在鸟巢里，它们就不会得到孵育。另一方面，鸟类父母必定会在发现捕食者时发出警鸣，无论是否有其他的鸟需要得到警示。

目光回到银鸥身上，所有的证据都在引导我们得出这样的结论：银鸥父母会对一种内在驱动，以及巢穴位置和幼鸟提供的刺激，作出严格的反应。在一只银鸥家长对死去的幼鸟作出反应的情境中，这种行为的严格性会清晰地展现。我曾不止一次看到一只小银鸥被邻居杀死。尽管银鸥父母会在幼鸟还活着的时候竭尽全力保护它，但是，当幼鸟死去后，银鸥父母会狼吞虎咽地吃掉它。父母不再听到幼鸟的呼唤，不再看见幼鸟的动作，这足以使得一只小银鸥失去其作为幼鸟的一切意义，同时沦为食物。

毫无疑问，这个结论可以普遍化。除了高等哺乳动物以外，所有的信号行为都是对内部与外部刺激的即时反应。从这个角度看，人与动物有重要的差异。动物的信号行为，可以与人类婴儿的哭泣相比，或者也可以与任何年龄段的人类不自觉表现出的愤怒进行比较。我们知道，人类的这种“情绪语言”不同于经过思考的发言。动物的“语言”与我们的“情绪语言”属于同一等级。

进一步地说，几乎在我们已经讨论的所有案例里，信号行为都是与生俱来的。这种情况已经得到证明，证明的方式是：让动物在与同类隔离的情况下成长，以使它们没有机会看到并模仿同类的行为。已知的事实是，真正的模仿在动物界极其罕见。可是，当我们看到被隔离的动物能够表现出十分复杂的行为模式，比如建造巢穴，与对手争斗，以及第一次向雌性求偶等等，我们总是会感到十分惊讶。举例来说，我从鱼卵阶段开始就将一条三刺鱼隔离，这种情况下，它表现出了完整的争斗行为，并且，当它达到性成熟阶段后，我让它面对一雄一雌两条三刺鱼，它也表现出了完整的求偶行为链条。从这个角度上说，动物的“语言”也不同于人类语言。

在一些案例中，我们找到了一些特定类型的行动者的行为原因。观察者总是能够感受到，所有类型的“展示”，不论是求偶，威胁，或是其他此类信号，都由一些怪异的行为构成。一个一般性的规则在很久以前就建立了起来：每当身体上颜色鲜艳的部分被用于展示，它们总是会被展示得清晰而显眼。头冠会竖起，羽毛或尾巴会举高，嘴巴会张得很大，只要身体上这些部分艳丽夺目，就会被特别展示。这些亮丽的彩妆总是会对着反应者。许多鸟类会对异性展示鲜艳的扇部；颈环，羽毛或尾巴会展示在后面或侧面。鱼类展开它们的鳃盖以威胁前方，在侧面展示时，它们会竖起所有的鳍。它们通过动作与结构的相互配合，来达到最大的视觉效果。

有些案例，我们不仅知道展示是一种对内外部条件的反应，还知道为什么它以这种特定方式进行。这在威胁和求偶展示中尤其明显。

对引起威胁行为的环境所进行的分析表明，当攻击冲动和逃跑冲动在行动者身上同时激活的时候，威胁行为就会出现。在领地争端中，这种情况很容易得到理解：陌生的动物侵入领地时会释放攻击冲动，在领地之外时则引起逃跑冲动，当领地的占有者恰好在领地边缘上遇见陌生动物时，它会同时产生攻击冲动和逃跑冲动。这种情况产生了“张力”，或者两种相反冲动的强烈活动，这种情景下，会产生所谓的“替代活动（displacement activities）”，它发生在被抑制的冲动寻找出口的时候。（97,104）三刺鱼的威胁姿态就是这样一种替代活动。当两条雄性三刺鱼正激烈争斗时，它们古怪的低头威胁姿态会演变成一套完整的挖沙动作，也就是它们筑巢时的第一步。它们被抑制的攻击与逃跑冲动，两种运作模式相反并且无法同时出现的冲动，通过挖沙动作找到了出口。其他物种也在领土边界争夺时表现出相似的举动；但是各物种的替代动作各不相同（图47）。椋鸟与鹤会整理它们的羽毛；山雀会进行喂养动作，许多鸻鹬类甚至会采取睡眠姿态。

再次回到刺鱼，刺鱼的威胁姿态不仅仅会替代为挖沙。它们通常会将侧面转向对手，并竖起一两根腹鳍。这也是它们所激活的冲动自身带有的行为模式的一部分，是对敌人的防御动作的组成部分。当刺鱼被其他刺鱼或狗鱼（Pike）之类的捕食者逼入绝境时，任何一条刺鱼都会这么做。攻击冲动也在威胁行为中得到表达：进行威胁的雄性会猛烈地钻刺沙子，远比它们在真正挖巢时猛烈得多。这种动作也是在为真正的攻击向对手发出警告；它们对沙子（挖沙动作的对象）做的事情，同样会发生在对手身上，“只要它们敢动手”。(www.daowen.com)

图47  各种起威胁作用的替代活动

左上：争斗中的银鸥在“扯草”（替代筑巢行为）右上：反嘴鹬的替代睡眠左下：蛎鹬在争斗中替代睡眠右下：家鸡在争斗中替代进食

在银鸥身上也能发现相似的威胁动作。我在第一章描述过，争斗中的银鸥会从地上扯下草皮或苔藓。这是一种替代的筑巢材料收集行为，起威胁的作用。它不同于真正的筑巢材料收集；威胁对手的银鸥会更用力地撕扯地上的东西，比真正拾草筑巢的时候用力得多。而且，它会选择根茎，坚韧地盘附于地面的草，以及诸如此类的各种东西，并将这些东西用尽全力拉扯出来。同样地，如果真的打起来的话，它的这些动作也会用在另一只银鸥身上。

这类替代活动只在紧张关系非常剧烈的时候产生。在冲突更温和的情况下，威胁行为通常会采取结合形式，它将两种潜在冲动的行为模式结合在一起。刺鱼会前后移动，轮换着进行温和攻击和逃跑。银鸥将两种冲动的要素结合在一种姿态里：伸长脖子，嘴尖向下指，以及抬起翅膀是争斗动作的一部分；它们时刻准备进行啄击和扇击。当对手靠近时，它们的脖子会略往回收，这是撤退倾向的标志。因而，这种“直立威胁姿态”是一种被撤退起始姿势柔化了的攻击起始姿势。

求偶动作也会在紧张条件下出现。但深层的冲动并不相同。求偶活动总是涉及性冲动。然而，它可能会被多种条件抑制。我们已经看到，性行为的配合通常取决于信号的交互。当动物正在等待配偶的信号，但信号因为某些理由没有出现时，反应链条中需要接收到信号才能释放的下一环就不会出现。这种情况会让动物进入剧烈却又受到抑制的性冲动。结果就是产生替代活动。雄性三刺鱼向雌性展示巢穴入口的动作，被表明是一种替代活动；在雄性等待雌性进入巢穴的过程中，这个行为会持续进行。释放雌性产卵的颤动，同样是一种替代活动，它出现在雄性等待雌性产出鱼卵的过程中，并且它自身会刺激雄性排出精子。这两个行为都替代为扇水。真正的扇水，是雄鱼为了将水流送入巢穴以使内部流通而作出的行为；它是父母照料行为模式的一部分。

雄性刺鱼的Z字舞产生于另一种情况。它源于这样一个事实，雌性会激活雄性的两种冲动：它释放雄性的攻击冲动，同时释放它引导自己进入巢穴的冲动，后者是单纯的交配行为。我们能够表明，Z字舞的每一个“Z”都是一个起始引导动作，也是起始攻击动作。（106）因此，Z字舞是两个不完整动作的组合，它源于攻击冲动和性冲动的同时激活。

上述案例表明，至少有一些展示行为由其他模式中的动作构成。它们要么由深层冲动的要素构成，要么作为替代活动，来源于完全不同的行为模式。尽管这些分析只在少量物种中进行过，但是，有理由相信，大多数信号动作实际上都是这类衍生动作。相关理由将在第八章进行讨论，因为，这些衍生动作并不总是能一下子就被看出来；详细的比较研究是必要的。