我们的第二个问题是：为增益其功能，是什么原因使得动物以某种特定的方式争斗？是什么原因，使得动物只在必要的时候、必要的地方争斗？动物怎样在遇到的许多动物里挑出自己的潜在对手？既因为争斗会将动物个体置于危险境地（容易受到捕食者的攻击），也因为争斗会危及繁殖的成功。无限制的争斗使得它没有时间去做别的事情；限制争斗以便使争斗行为服务于它的目的，这一点有特别的重要性。这些问题和我们讨论过的交配行为有很多相似的地方。为了将争斗限制在真正的保卫领地、守护河蚌、保护雌性，动物需要根据这些情况作出特定的反应。另外，争斗还必须有时间上的限制，也就是以对手的确已经被赶跑的时间为限。最后，争斗的力气不能在别的物种成员身上浪费，除非它们构成竞争。我们将看到，这些行为协调的很多方面受外部刺激决定；它们大多来源于竞争对手。而且，因为绝大多数刺激并不只有一种功能，所以我不会刻意根据其功能将它们分开讨论（如我在讨论交配行为时所做的那样）。

正如我们所看到的，限制在一定的地域是争斗行为一个非常明显的特征。春季的雄三刺鱼遇到另一条雄三刺鱼，也并不是都会发生战斗。它是不是进行攻击，完全取决于它身在何处。如果是在自己的领地里，它就会攻击所有非法入侵的敌人。如果在它的领地之外，它就会从对手面前逃走，因为那个待在“家里”的对手可能攻击它。

这些观察可通过水族箱来验证，只要它大到可以容纳两处领地。雄鱼A会攻击雄鱼B，只要后者闯入它的领地；B也会攻击A，设若A游过它的地盘。通常，两条雄鱼都不会很情愿地擅闯陌生领地，但是，观察者可以轻易让想要的情况发生—只需要捉住它们分别放进玻璃试管里就成。当两根试管都放低到A的领地里，A就会试图攻击（尽管隔着两层玻璃墙），而B则疯狂地想逃跑。当两根试管逐渐移到B的领地时，情况则完全相反（图38）。

领地究竟怎样刺激雄性进行战斗？这个问题的很多细节，还没有得到特别好的研究。我们当然只能通过实验来移动领地（或者部分领地），以检验雄性动物是否会根据情景的变化来调整自己的争斗行为。对于鸟类来说，实验非常困难，因为它们的领地范围太大了；但是，水族箱里的小鱼则提供了绝好的研究机会。有几项研究报道过：鸟类会扩展自己的领地；如果雌鸟在雄鸟原先划定的范围之外筑巢，它们的领地就会相应地扩大。

图38a  表明攻击依赖于领地的实验A：雄鱼b占有领地B，把它装进玻璃试管，带到雄鱼a的领地A；后者会攻击，而前者则会逃跑

图38b  表明攻击依赖于领地的实验B：同样的两条鱼，处在领地B里的时候，雄鱼b攻击，而a则会逃跑

看起来比较确定的是，动物对领地的选择，主要是根据领地的一些性质作出天生的反应。这使得同一物种的所有动物，或者至少同一种群的动物，都选择同样类型的栖息地。然而，雄性个体对其领地（一个物种的典型栖息地）的鱼水深情却是学习过程的结果。雄三刺鱼生来就有选择植物丰茂的浅水作为栖息地的一般倾向，但它并不是生来就有对具体的某一棵植物或一块鹅卵石作出反应的倾向。当我们移动这些地标时，雄三刺鱼会移动它的领地，因为它已经习惯这些地标了。但是，另一个重要的事实是，当它连续哺育了两三窝小鱼之后，通常就会转移去新的领地；在每一块领地，它都会根据地标来确定领地的位置。

有些动物会对某类特殊对象作出反应，比如一个树洞，或者像鳑鲏鱼对河蚌；这些反应可能是天生的，而且可能只对这些对象发出的少数刺激信号作出反应。以鳑鲏鱼来说，（8）它们只在比较低的程度上对河蚌引起的视觉刺激作出反应；主要的刺激是河蚌呼出的水流。鱼既会对水流的活动作出反应，也会对它的化学性质作出反应（图39）。

领地的刺激使得动物作出天生的反应或者是可以不断增强的条件反射，从而将动物的争斗限制在领地内。

攻击的总体时间，取决于外部因素。正如交配的总体时间取决于性激素。争斗似乎也是性激素逐步增长的一个结果，后者又取决于一些节律性的事实，比如生活在北方温带的一些动物对白天长度的敏感。但每一次争斗的更精确的时间则是对刺激信号的反应。当竞争对手走近领地或者雌性等受保护的东西，发出的一些信号会释放动物的争斗行为。这些信号常常有奇特的双重功能。如果是陌生的入侵者展示这些信号，它就会引来袭击。而当领地上的攻击者展示出信号，就会对入侵者产生恐吓。用模型来做实验，可以释放动物的这两种反应；这取决于面对模型的动物是在自己的领地里还是在领地之外。这两种情形都有将物种成员分隔开来的作用，而且，因为争斗反应总是由具体的信号展示所释放的，而别的物种的威胁展示则不会释放争斗，所以它们总是倾向于将敌意限制在物种内部。

图39  在河蚌生活过的水族箱里，鳑鲏鱼对有水流活动的空河蚌壳作出强烈反应

这些刺激，已经通过实验（使用模型）得到了深入分析；研究者报道了涉及多种动物的实验。雄三刺鱼，虽然对擅自闯入的鱼都表示出一定的敌意，但它主要针对同类的雄鱼。雄鱼模型可以释放同样的反应，只要模型的下腹部是红色的。亮蓝色的眼睛和淡蓝色的后背，可以增加模型的刺激效果，但在一个较宽的范围里，模型的形状和型号大小则影响不大。一个只有一只眼睛和红色腹部的雪茄形状的模型，引发了强烈的攻击；一个形状完美的模型，或者一条刚被杀死的三刺鱼（没有红色的腹部）引起的攻击反而远没有那么强烈（图40）。大小几乎没什么影响，我观察过的一些雄三刺鱼，甚至会“攻击”一百码开外驶过的红色货车。它们竖起背鳍，狂怒地尝试接近对手；当然，它们的努力被水族箱的玻璃墙阻止了。当红色货车经过实验室的时候，那里沿着大玻璃窗放了一排共计20个水族箱，所有的雄鱼都冲向水族箱朝玻璃窗的一侧，并追随着货车的方向，从水族箱的一角游向另一角。用三倍于三刺鱼大小的模型，把它放得离三刺鱼不算太近的时候，会使它释放出类似的攻击，然而真正把它放到领地里，却并没有受到攻击；看起来，对象出现的角度也特别重要，这就是为什么远处的货车会引发攻击。

图40  释放雄三刺鱼的争斗实验使用的模型：形状完美的银色模型（N）很少受到攻击，但有红色腹部的粗糙模型（R）却受到强烈攻击

除了颜色以外，行为也可以释放攻击。一条雄三刺鱼远远地看见自己的邻居，就会采取威胁姿势—一种头朝下垂直竖立的姿势（图41）。身体的侧面，甚至下腹部，朝向对手，竖起一个或两个腹鳍。这种姿势能激起其他雄鱼的勃然大怒，我们也可以将模型用这种姿势向雄鱼呈现，以加强它的攻击。

在知更鸟（Robin）身上，我们可以获得类似的观察。当一只雄知更鸟标记好自己的领地后，一旦看到另一只知更鸟闯入领地，就会释放攻击或威胁。莱克（Lack）已经表明，红色的胸脯是释放攻击的主要因素。（47）他将一个知更鸟模型安置在一片已被占领的领地里，模型马上就受到了领主的威胁。哪怕是一簇红色的羽毛，都足以唤起雄知更鸟的威胁姿势。（图42）而且，就像三刺鱼，一个粗糙的红色模型会比一个银色的完美模型更有效果；因此，对知更鸟而言，红色的羽毛比起体型上还不成熟的知更鸟意义更为重大，后者羽毛的样子和同类动物一样，但胸脯是褐色的而不是红色的。雄三刺鱼的红色腹部和知更鸟的红色胸脯的功能如此相似，这一点很让人惊奇。我们在后面会谈到，其他一些动物群体也发展出了相似的信号系统。

图41  雄三刺鱼的威胁姿势(www.daowen.com)

不过，知更鸟的信号传递并不完全是视觉，比起互相看见，它们老远就能听到对方的声音了。正是知更鸟的歌声激怒了领地的主人，促使它去寻找歌声的来源。因而，真正的攻击总是至少包括两个步骤：当听到另一只雄鸟的歌声后，雄知更鸟朝歌声的方向飞去；然后，它四处寻找，看到入侵者红色的胸脯后被激怒，开始威胁或者攻击。

对许多动物来说，歌声有着与此相同的功能；它是一种“阳刚之气的标志”，而且会释放领地占有者的争斗行为。如我前面所述，如果有一只雄性动物在自己的领地里展示，这种“阳刚之气的标志”就会赶走入侵者。这种情况不需要进行实验，在野外观察就能看到。常常遇到的情形是：唱歌的雄鸟往往看不到，它躲藏在树林或灌木里，但是你可以看到其他雄鸟对藏起来的歌手作出激烈反应。这些观察很有意思，容易让人产生拟人化的想法：擅自闯入似乎就意味着良心坏透了，领地的主人则表现出正义的愤慨。

图42  刺激知更鸟释放争斗行为的实验：一只固定好的不成熟的知更鸟（左）因为胸脯是褐色羽毛而很少受到攻击，而一簇红色羽毛（右）却受到严厉威胁。

银鸥鸟在颜色上虽然没有明显的性别二态性，但攻击行为主要发生在雄性，攻击行为的目标也指向其他雄银鸥鸟。雄银鸥鸟不会唱歌，它们的叫声不会引起其他雄鸟特别强烈的反感，它们的身体也没有什么特别惹眼的能释放同类争斗行为的颜色。然而，它们的行为则确实会；威胁的姿势和筑巢的活动会引起其他雄性的特别注意，并且激发它们的敌意。

图43  雌（左）、雄美国扑翅鴷

在其他一些物种里，也会发现类似三刺鱼的现象，雄性的颜色就是它们的标志。例如美国扑翅鴷（Colaptes auratus）就是如此，它是一种啄木鸟，雄性在嘴角长有黑色色块（俗称胡子）而雌性则没有（图43）。倘若捉住一对配偶中的雌性，给它贴上假的黑胡子，它的配偶就会攻击它。如果重新抓住它，把胡子拿掉，它们就又重归于好。（67）

雄虎皮鹦鹉（Melopsittacus undulates）和雌性的区别是喙根部（cere）的颜色，雄鸟是蓝色的，而雌鸟是褐色的（图44）。如果将雌鸟的喙根涂成蓝色，它就会受到雄鸟的攻击。（12）

在一些头足类动物群体里，可以发现同样的行为模式。雄性的普通墨鱼（Sepia ojJicinalis）在交配季节有叹为观止的视觉展示。遇到另一条墨鱼时，它们会展示自己手臂最宽的那面，与行动同步，它们的色素细胞会变成非常惹人注目的黑紫色和白色（图45）。雄性的争斗是对其他雄性的展示所作出的反应。用塑料模型做的实验表明，它们的展示作用于视觉；形状和颜色模式都会对攻击的释放起作用。（91）

图44   虎皮鹦鹉的头

蜥蜴的行为很像乌贼。（38, 42, 66, 68）雄蜥蜴用特殊的活动展示其雄性的颜色。美洲刺蜥（Sceloporus undulatus）的背部是保护色，但它的腹部有明亮的蓝色。如果蜥蜴不展示的话，它腹部的蓝色是看不见的。在春天遇到另一只蜥蜴，它就会向对方展示。它在对方的面前，采取恰当的角度，微侧着收缩身子，因而让对方看见自己的蓝色腹部（图46）。诺布尔（Noble）表明，用油漆改变雄性和雌性蜥蜴腹部的颜色，蓝色的腹部会释放占有领地的蜥蜴的争斗行为。（66, 68）

图45  在展示（上）和在休息（下）的雄乌贼

到目前为止，我已经讨论过的一些案例，都涉及那些决定争斗行为时间的刺激。在绝大多数案例里，它们也同时是引起争斗行为的刺激。然而，对交配行为来说，我们就必须区分这两种功能，因为有些刺激只有其中一种功能，却没有另一种功能。以鸭子为例，雌鸭会表现出特殊的活动、叫唤它们的配偶去攻击别的雄鸭。叫唤声只是唤起雄性的攻击性，但是，通过特殊的头部活动，雌鸭会指向它的配偶以及要被攻击的目标雄鸭。（66）生活在公园里那些驯化或半驯化的绿头鸭，很容易看到这些现象：看到游过来“搭讪”的另一只雄鸭，雌鸭会游向自己的配偶，不断用它的头扭过肩膀，侧着身子，头指向陌生雄鸭的方向。

图46  正在展示的雄刺蜥

第三个问题，和生殖隔离相关，争斗常常限制在同一个物种的成员之间，这也已由上述例子表明。正如那些在交配行为中起作用的信号，同样地，唤起争斗的信号也特别明确、具体，哪怕是对生活在同一片栖息地的相近物种，这些信号都有很大差异。人们可能有这样的想法，与种间交配相比较，进化并没有彻底地消除种间争斗。不过，就已有的证据来说，甚少发生的种间争斗也总是针对那些外表上看起来特别像同类成员的个体。“错误的”攻击也偶有发生，因为一个陌生物种的成员可能恰好展示了那些通常会释放攻击的刺激。在另一些情况里，争斗显然是针对其他物种，因为它们已经成为某些不可或缺的物品的竞争者。比如，已经知道，椋鸟和树麻雀会把它筑巢的树洞里的其他动物赶出去。