当一只银鸥突然在自己的领地发现一颗蛋，但是在此之前，它还未拥有属于自己的一窝蛋，那么，它不会去孵育那颗突然出现的蛋，即便那颗蛋就在它的巢里面。这并不是因为它看出那颗蛋不是自己的，因为它通常没法区分出自己的蛋和邻居的蛋；这是因为，银鸥还未进入“孵育状态”，也就是说，某种特定的内在因素还未出现，没有这种因素，则孵育反应不可能出现。在繁殖季以外的时期，蛋对银鸥而言只是一种食物。在产卵之前很短的时间里，雌性银鸥和它的配偶会发生一种内在的改变：它们的神经系统会进入准备状态，对于“蛋在鸟巢里”这样一种刺激情景，它们将会以孵化行为作响应。对于鸽子、家禽，尤其是银鸥而言，发生作用的内在因素，主要是一种由脑垂体分泌的激素—泌乳激素（prolactin）。但这并不是为孵育提供定时的唯一因素，因为，在空巢上孵蛋这种情况，虽然可能发生，但它既不合常规，也绝不会持续太久。蛋本身是必要的；当一个孵育状态的鸟儿孵蛋时，这些蛋提供了视觉和触觉的刺激。因而，我们不得不再次考虑定时的不同层次：一个由激素状态产生的粗糙定时，和一个由刺激唤起即时反应而产生的精确定时。

当幼鸟孵化时，它们父母的行为会再次发生改变。一些新的行为模式会出现，比如喂养或引导幼鸟。而这些新的模式在不同物种之间也各不相同，因此，对于自然界中发现的无数多种行为模式进行详尽的研究是十分有价值的工作。但本书的有限范围并不允许我们完成这项工作。我只能把压力推给后续研究（即使是纯描述性的研究），因为我们这方面的知识太过欠缺。

从照顾蛋到照顾幼雏的转变，同样需要一种严格的内在定时，这种定时比外在刺激提供的定时更为精确。举例而言，在孵育期一开始，一只成鸟并没有充分准备接受一个破壳的蛋或一只幼鸟。但是在孵育期结束的时候，破壳的蛋或幼鸟终会被接受，即便它比预计的早了几天出现。因而，在孵育过程中，这只成鸟已经内在地为下一阶段做好了准备。这种内在改变的机制尚不可知。可以确定的是，泌乳激素在这个过程中也是必要的，但是，因为泌乳激素同样激活了孵育行为，其中必定有一些其他的改变发生。

外部刺激由幼雏提供。在一些鸟类案例里，存在还未孵化的幼鸟提供外部刺激的迹象。它的父母很可能是在对幼鸟的呼唤作出反应，这种呼唤在幼鸟尚未破壳时就可以被它的父母听到。（100）

对刺鱼来说，若用将要孵化的卵替换掉它自己的卵，雄性刺鱼仍会在幼体孵化之后接受它们；这条刺鱼会保护鱼卵，并且它的扇水活跃度会在“寄养”的鱼卵孵化后有一个突然的下降。但它的扇水活动并不会完全停止，而是会在另一个时间点达到一个小高峰（图23），如果它被允许保有自己的鱼卵的话，那些鱼卵本会在后面这个时间点孵化。因为雄鱼在“寄养”的鱼卵孵化之后，不会再接触自己的幼鱼，所以，第二个高峰必定由一些内在因素导致。

图23  左：孵化前十天，雄三刺鱼的扇水活跃度与时间的关系。箭头所指为孵化时间点。右：当鱼卵在第四天被替换成正在孵出的蛋时，所表现出的扇水图形。第二个箭头指出未受寄养鱼卵刺激的“自发的”扇水高峰

一旦父母进入照料幼雏的阶段，它们的活动，比如喂养幼雏的活动，必定是由后一种因素定时。同样地，鸟类在这方面尤其显著。对许多鸣禽而言，幼雏必须要张开嘴，它们的父母才能够喂养它。如果它们没张嘴，则父母会看看它们，再“无助地”看看周遭，表现出一副茫然无措的样子。有时，父母需要借助一些特殊的社会行为来刺激幼雏，比如碰碰它们，或者轻声呼唤它们，如果这也没能成功的话，父母通常会自己吞掉食物。大自然时常会为我们提供实验。举一个最有教益的例子，是关于鸣禽对布谷鸟（Cuculus canorus）幼雏的反应。当一只布谷鸟把它的蛋产在一只红尾鸲（Phoenicurus phoenicurus）的巢里面以后，布谷鸟的蛋通常会比寄宿家庭的蛋更早一些孵化。在孵化之后很短的时间里，小布谷鸟会将其他的蛋扔出去（图24），或者，如果其他的蛋已经孵化，那它就把别的幼鸟扔出去。小布谷鸟的做法是，把蛋或幼鸟放在自己的背上，然后缓慢后退，直到把它们推出鸟巢的边缘。（31）这些倒霉的幼鸟会被冻死或饿死。它们也可能躺在巢穴的边缘，但父母并不会救下它们并放回巢里，也不会在鸟巢边上孵育或喂养它们。并且，因为小布谷鸟张嘴勤快，而小红尾鸲这方面弱一些，所以，红尾鸲父母通常会忽视掉自己的孩子；它们没有接收到必要的刺激。在几种食肉鸟类当中，已有观察显示，喂养幼雏的顺序完全取决于幼鸟的乞食。（80）那些乞食最热切的幼鸟会得到食物。通过这种方式，每只幼鸟通常都会被轮流喂到，因为乞食的强度取决于它们的饥饿度。但是，如果一只幼鸟恰好十分虚弱，无法进行乞食（这种情况常发生在鹞类及各种猫头鹰身上），那么它可能只会得到极少的食物，这样一来，它的乞食反应会越来越弱，以致最终饿死。

图24  幼年布谷鸟正将寄养家庭的蛋扔出去

不仅父母必须对幼雏作出反应，幼雏也必须对父母作出反应，来为它们的乞食行为定时。乞食，正如其他一些类型的“宣传”行为一样，是危险的行为，并且持续的乞食行为是一种奢侈，只有极少数物种可以享受。（96）有一些洞穴喂养的鸟类被发现享有这一特权，比如啄木鸟。即便如此，这种行为也可能招致破坏。已知的一种情况，纵纹腹小鸮（Little Owl）会抢劫在洞穴内喂养鸟类的巢穴，比如椋鸟，我本人曾目睹一只苍鹰（Goshawk）一只接一只地从洞穴中带走吵闹的黑啄木鸟（Black Woodpecker）。一个事实是，乞食通常被限制在一段很短的时间内，在这段时间里，父母中的一方确实在巢穴中，并且带着食物。这种情况得以可能，同样是因为幼雏回应了父母给出的刺激。以刚出生的小画眉鸟为例，当父母降落在鸟巢上，并带来轻微的震动时，小画眉鸟才会开始张嘴。在小画眉鸟能够睁开眼之后，它们就会对视觉刺激作出反应。另外，一些幼鸟会在一周或更久之后，开始对父母的声音作出反应。银鸥幼鸟会被父母的“喵”叫声刺激，并开始乞食；它会跑到父母跟前，开始啄父母的嘴尖，在一些失败的尝试之后，它最终会得到食物并吞吃掉。几天之后，小银鸥学会识别它的父母，并且只会向父母乞食。家禽的幼鸟十分独立，并且在一开始就会自主觅食。但是，无论何时，只要母亲发现了一些可以食用的东西，它们就会跑向母亲，并对母亲特殊的叫声或动作作出反应。

在这几个案例中，可以得到说明的是，定时和定向通常通过相同的刺激得以完成。父母传达给幼雏的不仅仅是“有食物”，还有“食物在这”。

说服，或者对不恰当响应的抑制，会带来一些十分有趣的新问题。比如，在许多鱼类当中，幼鱼体型过小，以至于它们能被很融洽地归入其父母的食谱。这可以应用于刺鱼和丽鱼（Cichlid fish），这两个物种都表现出对幼鱼的细致关照。到底是什么使得父母不会吃掉它们自己的幼鱼？对于用嘴喂养幼鱼的丽鱼而言，它们通过一种相对简单的方式处理这个问题。当雌性纳塔尔罗非鱼（Tilapia natalensis）将幼鱼放在嘴里时，它就是单纯地不会进食；进食本能，连同吃掉幼鱼的倾向一起，被整个地压制了下来。（5）而其他一些丽鱼与雄性刺鱼有相同的倾向：它们会将离群的鱼带回鱼群。（4）它们的觅食本能并未完全消失，在繁殖季，它们仍然会开心地捕食水蚤（ Daphnia ）、颤蚓（ Tubifex ）或其他一些猎物。洛伦茨报告了一个十分有趣且滑稽的案例，它说明了父母区分食物和自己孩子的能力之强。（57）许多丽鱼会在黄昏将幼鱼带回“卧室”，其实就是一个它们在水底刨出来的洞。一次，洛伦茨和他的学生们看到，一条雄鱼正收集幼鱼并准备将它们带回。在它刚刚吞下一条幼鱼后，它看到了一只特别诱人的小蠕虫。雄鱼停了下来，看了蠕虫好几秒，并显得有些犹豫不决。随后，在几秒钟“艰难的思考”之后，它吐出了幼鱼，吸进了蠕虫并吞掉，之后又吸进幼鱼并带回巢穴。这一系列观察让人不禁拍手叫绝！

对许多鸟类而言，拥有了成鸟体型的长大的幼鸟，会开始“惹恼”它们的父母，也就是说，它们开始借着自己的体型激起父母的攻击性。它们有时能通过表现幼儿行为来避免攻击，这种幼儿行为绝不会被父母误解。我在银鸥身上看到过这种情况，并且我发现，年轻的银鸥发展出一种顺从姿态，这种姿态某种意义上与成年银鸥的攻击性姿态相反：它们会缩起脖子，放平身体，然后微微抬起嘴尖。（见89页照片8）显然，这种姿态并非偶然与一只雌性银鸥“追求”雄性时采取的姿态一致。（图25）然而，随着季节推移，年轻银鸥这种姿态的效果会越来越小，因为，成年银鸥作为父母的驱动力会逐渐衰减。通常，这种关系会以这样一种方式得到平衡：当父母对幼鸟失去兴趣时，幼鸟已经能够照料自己了。

图25   雌性银鸥（左）向雄性求偶

丽鱼发展出了另一套系统，以防止父母吃掉它们自己的幼鱼。它们确实会捕食其他物种的幼鱼。一个奇妙的学习过程使得它们能够区分开自己的幼鱼和其他物种的幼鱼。这一点通过诺布尔（Noble）的一个简单的实验得以展现。（69）他找了一对没有经验的丽鱼父母，用其他物种的卵替换了它们自己的卵，这是这对丽鱼此生第一次繁殖。当这些卵孵化后，丽鱼接受了这些幼鱼，并抚养了它们。每当丽鱼遇到自己的亲生孩子，都会把它们吃掉！这对丽鱼父母被永远地教坏了，当下一次，它们被允许拥有自己的卵时，它们都会在卵孵化后吞食掉小丽鱼！这对丽鱼学会了将另一个物种的幼鱼当成自己的幼鱼。

与此相反，幼体有时必须对父母做出与面对捕食者时相同的反应，并以此保护自己。许多鱼类的幼体会逃离和它们父母差不多大小的鱼。如果这种逃跑行为不能以某种方式阻止，那么父母的照看行为就不可能实现。对于刺鱼，我有这样一种印象，雄性刺鱼单纯是在速度上比幼鱼快得多，能在幼鱼试图逃离之前追上它们。试想这个有趣的画面：一条刺鱼父亲正努力抓住它的孩子，而小刺鱼们正拼尽全力逃跑。我在第一章中曾描述过，年轻的刺鱼会为了填充它们的鱼鳔而游向水面，正是为了这个动作，它们发展出惊人的速度。之后，它们就能够胜过父亲，在水里面上窜下窜，而不会给父亲抓到它们的机会。小丽鱼则会完全相信它们的父母；但我并不知道这是怎么发生的。

洛伦茨发现了夜鹭（Nycticorax nycticorax）让幼雏“信服”自己作为父母的照料意图的方式。（55）当一只夜鹭回巢，它会对着巢里的居民优雅地鞠一躬，无论巢里是它的配偶还是它的孩子。在鞠躬时，夜鹭会展现出它漂亮的蓝黑色“帽子”，并展开三根白色的细羽毛，在夜鹭休息时，这三根羽毛是合在一起的。（图26）在这个自我介绍之后，它走进鸟巢，并被友善地接受。有一天，当洛伦茨偶然爬上一棵有鸟巢的树，并站在那个鸟巢旁边时，夜鹭父亲恰好归巢。作为一只驯化的鸟，它并未逃跑，而是采取了一个攻击性姿态，但没有进行安抚礼仪。巢里那些并不害怕洛伦茨的幼鸟，立即开始攻击它们的父亲。洛伦茨随后确认，这个观察首次指出，夜鹭幼鸟“认出”它们的父母，是因为它们的父母是唯一会进行安抚礼仪的夜鹭（事实上，是唯一会这么做的鸟），幼鸟们因此抑制了它们的防卫行为。

图26  正在休息的夜鹭（上）；正在进行“安抚仪式”（下）(www.daowen.com)

有关不恰当响应的抑制问题，我们知道得并不多，但下面几个例子会说明这个问题是多么有趣。哪怕是在田野里，要对此做一些调查并不是件难事；虽然该问题曾在多类行为中被明智地意识到，但在过去却被认为是没意义的问题。以宝石鱼为例，当丽鱼父母交替护卫它们的孩子时，一条刚从岗位上解脱的丽鱼会快速、径直地离开巢穴（图27）；贝朗茨夫妇（Baerends and Baerends）曾表明，这种行为防止了幼体跟随离开岗位的父母游出巢穴。

图27  宝石鱼：换班的父母径直游走，以此抑制幼鱼的跟随反应

有趣的是，这些讨论让我们看到，在理性层面上，人类怎样逐渐形成相似的礼仪。“打招呼”的行为，无论它的心理学基础是什么，通常拥有安抚的功能，它可以抑制带有攻击性的以及相关的反应，并为进一步的接触打通渠道。

隔离功能对于父母—子女关系的意义，或许远小于它对交配行为的意义。显然，防止父母将照顾行为扩展到其他物种的幼雏身上，这是很有必要的，因为这会减少它们对自己后代的照顾。然而，父母行为通常被限制于幼雏所在的地方。对于幼雏会跟着父母外出的物种，比如鹌鹑类，隔离功能显得更为重要一些；对于这些物种，很可能是幼鸟醒目的头部样式实现了这一功能。对许多物种而言，声音可能也会帮助父母聚焦于自己的孩子。

保护弱小幼雏的需求，引入了一类新的社会行为。许多物种的幼雏会被伪装起来。但伪装之所以能够成功，仅仅因为幼雏保持了静默。相反地，觅食和乞食都需要活动。然而，在许多物种中存在一类特殊的行为，通过这种行为，父母可以刺激幼雏并让它们“潜伏”起来。比如，乌鸫（Turdus merula）父母的警示鸣叫会抑制幼鸟的乞食行为，并使它们躲进鸟巢里。当我尝试测试这些幼鸟的乞食行为的刺激条件时，我在苦恼中明白了这类反应有多么根深蒂固。只要我们出现在巢穴附近，乌鸫父母就会发出警示，哪怕我们拿出最诱人的食物，幼鸟们也无动于衷。对一些幼雏经常外出活动的物种，这类反应也得到了充分发展；这些幼鸟通常有隐蔽色。当父母的警鸣响起时，特别年幼的银鸥通常直接蹲伏在鸟巢里。当小银鸥长大一些之后，它们将学会识别一些鸟巢角落里的隐蔽点，警鸣响起时，它们会各自跑向隐蔽点并蹲伏下来。其他一些物种并不那么依赖伪装，而是更依赖父母的保护。这些物种的幼雏会寻找离父母比较近的躲藏点，并且待在离捕食者较远的一端；它们躲在“危险的阴影”当中。这种行为可以在许多鸭类和鹅类身上看到，有些家禽也会有这种表现。丽鱼独立地发展出了相同类型的响应。

银鸥的案例很好地说明了为什么我们需要区分警鸣的定时和定向功能。父母的警鸣为幼鸟的反应定时，它释放了幼鸟躲藏的欲望。然而，父母并不能告诉幼鸟捕食者的位置，也无法告诉它们往哪里躲。我藏在银鸥居住地拍摄时发现了这个情况。我在相同位置的躲藏点停留了许多天，无论年轻银鸥还是老银鸥，都已经将这个躲藏点当成了周遭风景的一部分。银鸥父母将隐藏点的顶部当成了瞭望台，而幼鸟会在有危险的时候躲在里面。有一天，当我坐在躲藏点里面的时候，我无意间的一个动作被银鸥父母中的一方看见了。它迅速发出了警鸣，并逃离了躲藏点。银鸥的幼鸟听到了警鸣后冲向了避难所。而我的躲藏点就是幼鸟们的特别避难所，它们全部冲进了“贼窝”，还蜷缩在我的脚边。

照片8  处于顺从姿态的幼年银鸥

照片9  南乔治亚岛上帝企鹅的“托儿所”

除了父母与子女之间的关系外，还有一种雄性与雌性之间的关系，这种关系使得它们能够划分职责。举例来说，雌性凤头麦鸡（Vanellus vanellus）会在雄性站岗时孵蛋。雄性的任务是攻击捕食者，并在捕食者接近时警示雌性。在雄性的警示下，雌性会离开它的蛋，将保护工作委托给蛋上隐秘的伪装色。在雌性逃离大概50码之后，它会向上飞，并且通常会协助雄性攻击捕食者。在另外一些物种中，雄性和雌性都要孵蛋。这再次带来了定时问题。对许多物种而言，蛋永远不会被单独扔下。那么这些动物父母中的一方，究竟如何避免在配偶抵达之前就抛下蛋不管？它们通过一个解除仪式来完成，这个仪式会使孵蛋的一方必须要等待，并且，如果没有这个仪式，想让孵蛋的动物离开会是一件十分困难的事。当一对银鸥中未孵蛋的一方外出觅食数小时后，它的孵化冲动会开始增强，并飞向自己的领地。在那里，银鸥会收集筑巢的材料并带进鸟巢。通常它们会“喵喵叫”，这与它们喂食幼鸟前发出的叫声一样。正是这种叫声和行为，刺激了正在孵蛋的一方，并使它停止孵蛋。然而，如果孵蛋的一方仍然有很强的孵化冲动，那么它也有可能不会对配偶的解除仪式作出反应，并继续孵蛋，哪怕是最热烈的仪式。如果一只银鸥没能成功地将配偶从蛋上引开，那它可能采取暴力方式赶走它，最后的结果，可能是一场无声而坚决的争斗。（见76页照片7）一些物种甚至掌握处理相反状况的方法。当一对剑鸻（Ringed Plovers）因巢穴发生争端时，有时会是这样的情况：虽然捕食者已经离开，但两只鸟儿都还不愿意回到鸟巢里。这时，我们能看到雄性驱使雌性回到鸟巢里。（49）

图28  剑鸻和它的幼鸟

还有一种更复杂的情况，发生在两代幼雏的孵育工作“重叠”的时候，也就是新一代的孵育工作已经开始，而上一代幼雏还未独立的时候。这通常发生在欧夜鹰（Nightjar）身上，有时也发生在剑鸻身上。欧夜鹰父母会严格地划分它们各自的职责；雄性和幼鸟待在一起，雌性去孵新一代的蛋。（44）对剑鸻而言，父母会轮流进行孵蛋和带领幼鸟的工作（图28），每隔几小时它们就会换班。（49）这同样也由一类特殊的行为提供定时，鸟类父母中的一方会用信号刺激另一方交换职责。

动物父母用来警示彼此的叫声，与它们警示幼雏时使用的叫声是一样的。但是配偶对警鸣的反应与幼雏并不一样。有些物种的雌性会蹲伏在鸟巢上。在开阔平原上繁殖后代的鸟类会遵循这种规则，它们当中的雌性通常有伪装色，鸭子、欧夜鹰、麻鹬（Curlews）和山鸡（Pheasants）等都属此类。另一些物种同银鸥一样，它们会离开蛋或幼雏，同时去攻击捕食者。这种协同攻击可能是个别动物配偶的事，也有可能是真正的社会性攻击。举例来说，寒鸦（Jackdaw）栖息地中的成员经常会进行群体攻击。每一只寒鸦，不仅会对其他任何同伴的警鸣作出反应，而且，即便捕食者与某只寒鸦自己的巢离得很远，它也会加入攻击行动中。我曾在一般的燕鸥（Terns）身上观察到，它们对人类入侵者会进行个体攻击，而对白鼬（Stoat）会采用群体攻击。

对许多鸟类而言，让配偶知道巢穴的位置是必要的事情，并且，它们有许多种将巢穴位置告知配偶的行为。当雄性和雌性一同选择筑巢点时，它们会有特别的仪式让双方加入。比如，银鸥会坐在它选择的筑巢点上，它们轮流坐在选定的位置，并用爪子刨出一个巢坑。在许多穴居鸟类当中，雄性会比雌性先到达领地，它会选择将要居住的洞穴，并通过一种特殊的展示吸引雌性的注意力。以红尾鸲为例，它有许多种方式让自己在巢穴入口变得惹眼（图29），它会充分利用自己鲜艳的脑袋和红色的尾巴。（11）雄性茶隼（Kestrel）则会在雌性的视线内，富有仪式感地降落在巢穴上。

人们曾在红颈瓣蹼鹬（Phalaropus lobatus）身上观察到一种特别的情况。它们的雌性颜色更艳丽，而雄性有着暗淡的，带有隐蔽性的羽毛。雌性会选择并包围一片领地，并通过歌唱吸引雄性。雄性会自己完成孵化和保护幼鸟的工作。当雌性做好产卵准备时，它必须要能够将巢穴的位置告诉雄性。它会在即将产卵时通过歌声来吸引雄性。第一个到达的雄性对于雌性的歌声毫无抵抗力，它会马上跟随雌性。（93）随后，雌性会进入巢穴，雄性在场的时候才产卵。正是这种仪式引导雄性找到了巢穴，它在未来将要照料的对象也是在这里被托付给它。

图29  雄性红尾鸲将洞口位置告知雌性的两种方式：（a）展示它鲜艳的脑袋；（b）展示它红色的尾巴