关于牡蛎（Oyesters,Ostreadulis）的生殖行为的定时，最近的研究已表明，（41）它是一些意想不到的外在因素的结果，因而在严格意义上说，它不是一个社会问题。但在此将其作为一个案例进行讨论仍是有益的，在这类案例中，可以这么说，由外在因素决定的行动时常“冒充”社会合作。

大概在牡蛎产卵的八天之后，幼体便如蜂拥般聚集。它们会过上一小段漂浮生活，之后很快落到坚固的基质上。在荷兰，斯海尔特河（the Scheldt）泥泞的入海口，牡蛎饲养者会在海底放置一些瓦片作为人工基质，以此来增加他们的牡蛎储量。但是在牡蛎幼体蜂拥而至之前，这项工作不能做得太过，因为其他一些生物可能在牡蛎定居前就在瓦片上大肆生长。一位动物学家想要知道他是否可以预测幼体潮到来的时间，他基于许多年的研究，得出了看起来十分惊人的预测：“最大的幼体潮预计在每年的6月26日和7月10日之间到来，大约是在满月或新月的十天之后。”（图13）这听起来像是无稽之谈，但却是不争的事实。因为，幼体潮发生在牡蛎产卵之后的八天，它意味着，产卵时间预计在满月或新月之后的两天。这为我指明了决定牡蛎产卵时间的因素—潮汐。产卵在春潮时进行，但春潮如何对牡蛎产生影响，尚不得而知；或许是水压的缘故，因为在春潮时水压的变化幅度会达到最大值。另外，透入海底的光线强度也会在同一时期达到最大波动，这也可能是影响牡蛎的因素。

图13  牡蛎幼虫潮和月相有联系

（基于六月至八月连续74天的观察）

因为牡蛎并不是在每一个春潮都会产卵，所以，必定有其他因素，使它们只为6月的春潮做充分准备；而这一因素我们也尚不知晓。该因素的运作远不及潮汐那般精确，尽管最大产卵期发生在6月18日到7月2日之间，但是在此时期前后的春潮，也会出现小的产卵高峰。我们并不知道，对牡蛎而言这个因素是什么，但我们在其他动物那里能够知道一些。

不仅仅是牡蛎，已知的其他几种海洋动物，也根据潮汐调整它们的时间。其中有著名的太平洋矶沙蚕（Palolo worm of the Pacific），还有其他一些蠕虫和软体动物。

对于更高级的动物，定时是一件更复杂的事情。已知的是，北温带的一些鱼类，鸟类和哺乳动物，会在春天伊始达到繁殖的最高峰。（9,76）繁殖的第一阶段，是向着繁殖地迁徙，所有种群内个体几乎在相同的时间开始迁移，尽管第一名和最后一名到达繁殖地的时间可能会相差数周。这种严格的定时同样不是因为社会行为，而是出于对外部因素的反应。一个主要的外部因素是，晚冬时节逐渐变长的白昼。多种哺乳动物—鸟类和鱼类—都曾接受过人工日照，结果是，它们大脑的脑垂体开始分泌出一种激素，这种激素促进了它们的性腺发育，而后，性腺开始分泌性激素，这些性激素在中枢神经系统中的活动，激发了繁殖的第一行为模式—迁徙。通常，环境温度的上升也会带来额外的影响。

正如我曾提到的那样，这种定时程序并不十分精确。不同的个体，对于白昼时间的延长，并不总是以相同的灵敏度作出反应。在一对雌雄性之间，可能会产生明显的差异。研究表明，对于鸽子以及其他一些动物，如果雄性比雌性年长许多，那么它不懈的求偶行为就会加速雌性的发育。这一发现源于下述案例。如果把一只雄性和一只雌性关在两个相邻的笼子里，它们能够看见，甚至触碰到彼此，但却不能交媾，那么，雄性坚持不懈的求偶行为会最终导致雌性的产卵行为。（14,15）当然，这种行为是无果的。在圈养的情况下，如果没有雄性可交配，也可能出现两只雌性鸽子的配对，而它们其中一只，会表现出所有通常由雄性做出的行为。并且，尽管两只雌性鸽子的生殖节律可能在一开始并不一致，但它们最终还是会于同一时间进行产卵行为。不知道为什么，它们相互之间的这种行为必定会产生同步，不仅仅是行为，就连卵巢中的卵子发育也会产生同步。

这种影响同样也可能在其他物种当中发现。达琳（F. F. Darling）曾表明，在鸟类聚集地，繁殖期的公共求爱也会产生相同的影响。（18）(www.daowen.com)

对同步的进一步精确化是必要的。对所有需要或不需要交媾的物种而言，雄性和雌性之间的合作必须按照精确的“时间表”来执行，没有这张时间表，则没有任何繁殖得以可能。仅在极少数物种当中，雄性能够通过武力迫使雌性违背自身意愿与其交配。这意味着，对许多物种来说，存在着某种非常精确的同步，它是整个交配行为的第二部分。这部分通过某种信号系统来完成。我将以三刺鱼为例来进行讨论。（101）在前文提供的交配行为的图式中，（见第34页图）箭头不仅仅表明时间序列，同时还指示因果关系：每个反应实际上都作为一个信号，它会引起配偶的下一个反应。比如，雄性的Z字舞会使得雌性靠近，雌性靠近会促使雄性进行引导，雄性的引导则会刺激雌性跟随，等等。借助一些模型或仿真动物，这些现象很容易得到展示。如果用一个制作十分粗糙的怀孕雌性三刺鱼模型，放入一条雄鱼的领地中，（图14）这条雄性三刺鱼就会靠近模型，并表演Z字舞。当模型朝着雄鱼的方向“游过去”时，它便会调转方向，引导“雌鱼”进入其巢穴。

怀孕的雌性三刺鱼，也会对雄鱼模型作出相似的反应。同样，一条粗糙的雄鱼模型就足够了，只要把它的下身涂成红色，而画上一双亮蓝色的眼睛同样会有所帮助，除此之外，其他的细节都是不必要的。如果这样一个模型在一条怀孕的雌鱼身边，拙劣地模仿Z字舞蹈，雌鱼仍会转向模型并接近它。这时，如果让模型转身游走，雌性就会跟上它，并且我们可以让这只雌鱼尝试“进入”水族箱底的任何一处，只要让模型表现得像是在“展示巢穴入口”就行了。（图15）真正的巢穴也不是必要的，只要让模型做出相应的动作，就足以刺激雌性作出反应。

图14   雄三刺鱼向雌鱼的粗糙模型求偶

图15  雌三刺鱼追随“展示鱼巢入口”的雄三刺鱼模型（从上看）

在这些案例中，鱼儿们并不是只对配偶的动作有所反应，对一些特定的形状和颜色，它们也会作出反应。如果雌鱼模型不像真正的雌鱼那样有隆起的腹部，那么它也不会，或者说，几乎很难激起雄鱼的舞蹈；如果雄鱼模型的下身没有红色，雌鱼同样不会对它有任何兴趣。另一方面，任何其他的细节带来的影响都极少，甚至于毫无影响，所以我们能轻易地激起三刺鱼的交配行为，只要用一个粗糙但“怀着孕”的雌鱼，而不是一条生动但没怀孕的雌鱼。然而，隆起的腹部和红色的半身，这些持续展现的因素，都不能为雄性的响应定时负责。能够为精确的定时负责的，是引起响应的那些突然且短暂的动作。

三刺鱼的交配行为，即是由这些信号响应的序列构成的复杂链条，它的最终结果是，雄性在雌性产下卵之后迅速使其受精。要观察这些行为，并执行之前提到的那种模型实验，并没有太大困难。三刺鱼会很乐意在一立方尺或更大的水族箱里繁殖。水族箱底部需要有一些沙子，以及足量的绿植，其中要包括一些绿线藻。

许多物种的交配行为都涉及这类信号动作，是这些动作完成了同步的最终精确化。