两个或多个个体的合作通常始于吸引；合作的个体绝不是偶然邂逅对方，它们是从比较远的距离向彼此走近。四月间，雄性夜莺（Luscinia megarhyncha）会到达夜莺的繁殖地。它们的到来很容易识别，因为它们的歌声响亮且持久。清晨起来观察它们，是桩很有趣的工作。你很快会发现，它们只在一小片区域里游荡，也就是它的领地。而且，所有的雄夜莺都很孤单，因为雌夜莺还没有到达。如果一天一天地持续观察一只雄夜莺，我们会在某一天发现，一只雌夜莺也到了，并加入雄夜莺。此后，它们就形成一对伴侣。要知道，这只雌夜莺是独自飞行的，而且比雄夜莺要晚到数天。它从地中海边的冬季大本营，经过长途飞行，然后在我们这个纬度找到一只雄夜莺。这可是非常了不起的事情。它是如何做到的呢？

另一个同样让人惊讶的例子是天蛾（Emperor Moths, Saturnia）。著名的法国昆虫学家法布尔（Fabre）研究过它的一个南方种属。他报道说，当一只雌天蛾从幽闭的蛹里孵化出来的时候，很快就会被许多雄蛾簇拥着，有些雄蛾显然是大老远赶过来的，因为这个物种在当地特别稀少。还有一些蛾类，也可以发现同样的现象，比如枯叶蛾（Lasiocampidae）、毒蛾（Lymantriidae），以及蓑蛾（Psychidae）。

这些例子让我们大为吃惊，因为乍一看，它们似乎取得了远比我们出色的成就。然而，与那些个体仅经历短距离跋涉就能相遇的物种相比较，它们本质上并不更为神秘。一大群蚊子，生活在海里的鼠海豚（Porpoises），农场上的一群鹅，以及其他许多群居的动物，它们是怎样做到彼此形影不离的？这些情况和前面的两个案例一样让人困惑。首先，我们不清楚它们动用了哪些感觉器官。它们能看见彼此吗？或者，能互相听到？能互相闻到？又或者，它们是不是使用了某种不为我们所知的感觉器官？进而，如果我们知道了它们使用何种感觉器官，它们为什么会遵循这些器官传递的信息？它们又如何能“知道”这些信息的意义？简言之，合作的机制是什么？另外，我们还想知道，它们的聚集服务于什么目的？在交配的情况下，我们知道它们的目的。但是，一群椋鸟或者燕子，它们聚集在一起的作用是什么？或者，让我们集中注意力于一个细节：雄性鳟眼蝶的“鞠躬”有什么功能？

当动物聚集在一起的时候，我们可以观察到许多不同类型的合作。最简单的合作是“跟着别人做”。一只椋鸟飞起来，其他椋鸟也跟着飞起来。家养的母鸡，哪怕它已经吃饱了，倘若看到自己的同伴又开始吃了，它就会加入它们，重新再吃一顿，正如我们前面提到过的三刺鱼一样。（37）正如迈克道格尔（McDougall）所云，（38）这种“同情归纳（sympathetic induction）”原则在许多社会动物里都起作用，也包括人。看到别人打哈欠，我们也会打哈欠；看到别人表现出强烈的恐惧信号，我们也会被吓到。这和模仿没有关系；作出反应的个体并不是通过观察别的同类做出某个行为才学会做同样的举动，它们是被带入了同样的情绪，然后以天生就会的行为做出反应。

椋鸟或其他涉禽的空中表演揭示了另一种类型的合作。这类动物不仅会在别的同类飞走的时候跟着飞走，可以说，它们飞行的方向就是其他同类的方向。在冬夜，看着成百上千的椋鸟在它们的栖息地上空飞舞盘旋，是特别让人着迷的事。它们好像听从同一个命令；左转，右转，向上，向下。它们的合作看起来如此完美，以至于你可能忘记它们是一个一个的个体，并且自然地将它们看作“一群”，就像一个巨大的“超级个体”一般。

在这些案例里，动物们共同参与完成一件事情。不过，在其他许多社会合作的情况里，也会存在劳动分工。比如，拿猛禽来说，雄鸟通常要捕猎整个家庭的食物，而雌鸟则守护着幼雏。雄鸟把食物带到巢里，不过，它并不会亲自给幼鸟喂食；它会把食物交给雌鸟，雌鸟再把食物喂给幼鸟（图10）。许多鸟在第一窝幼鸟可以照顾自己之后，就会开始孵育第二窝。这意味着，父母必须既要孵化新的蛋，同时还要保护第一窝雏鸟。对欧夜鹰（Caprimulgus europaeus（44））来说，这些职责有明确分工；雄鸟和幼鸟待在一起，雌鸟则坐下来孵另一窝蛋。环颈鸻鸟（Charadrius hiaticula）是轮流来，双方时不时地互相替换，好让对方休息一下。替换的时候，保护幼鸟的一方会跑回鸟巢，坐着孵蛋的伴侣则跑去看护幼鸟。（49）这当然要求亲密的合作，以及时间上的同步协调。

图10  雄红隼将猎物递给雌鸟

蜜蜂把劳动分工推行到了极致。蜂后独自完成产卵。除了让圣洁的蜂后受精外，雄蜂再没有别的任务。其他一切活，都是那些不能生育的工蜂的事。有些筑巢，有些喂养幼虫，有些保卫蜂房驱赶入侵者，还有一些则飞出去采蜜或者花粉。

劳动分工常常是互惠的。鳟眼蝶的交配行为，以及其他许多物种的行为，都是很好的例子。雄性的求偶，刺激雌性去进行合作，在实际的交媾过程中，雄性和雌性也完美地相互配合，包括它们的性器官。这种合作产生效果的方式，根据物种的不同有很大的差异。通常，比我所描述的几个物种要更为复杂，比如蜻蜓、鱿鱼、蜗牛，或水螈。然而，哪怕是最简单形式的互惠合作，都提出了许多尚未得到解答的问题。任何人，如果他花上一小时去观察乌鸫，或者其他鸣禽，看它们给幼鸟喂食，都会观察到合作行为。在父母出去觅食的时间里，幼鸟安静地躺在巢里。然而，一旦父母飞回来落在巢边，幼鸟就会站起来，伸长脖子，并且“瞪视”（图11）。作为回应，父母会蹲下身来，将食物吐到一只只幼鸟的嘴里。幼鸟吞下食物，重新躺下。这并不是合作的结束，通常，父母还会等一会，仔细地看着巢里。很快，我们就在幼鸟群里看到一种活动：某一只或两只幼鸟开始扭动它们的腹部；泄殖腔周围环状的羽毛展开，几乎同时，一团粪便通过泄殖腔排出来。父母马上会叼起它，旋即吞下去，或者把它叼到离巢一定距离的地方扔掉。以这种方式，巢里的公共卫生通过合作得以保持：幼鸟熟练地把它的排泄物卸货，它们的父母则叼起来扔掉。

图11  乌鸫给幼鸟喂食

用嘴哺育的鱼，提供了另一个互惠行为的例子。以纳塔尔罗非鱼（Cichlid ;Tilapia natalensis）为例。在雄鱼给鱼卵授精之后，雌性纳塔尔罗非鱼会立即用嘴噙起鱼卵，并始终用嘴含着它们。幼鱼孵化以后，最初，它们待在母亲的嘴里。几天后，它们成群结队地游出来，但仍会待在母亲附近。一遇到危险，就马上游回母亲嘴里（图12），母亲会张开嘴收留它们，直到危险解除。(www.daowen.com)

图12  幼纳塔尔罗非鱼返回雌鱼嘴里

动物之间进行合作的小故事，当然还有许许多多。动物王国里可以发现的此类现象，谱系也非常多样，远非此书所能完整容纳。

总的来看，所有已知的现象都可归为四类。每一类现象我们都通过一种或几种动物予以了展示。

首先，雄性和雌性会为了交配走到一起。它们的合作使得雌性受精产生新的幼体，并保护幼体能够成长。它所服务的目的，配偶的任何一方绝不可能单独完成。通常，雄性和雌性双方都会有积极、主动的方面，尽管雄性往往比雌性要更为主动些。

其次，父母双方，或者其中一方，会照顾、保护幼雏，直到它能不依赖保护而生活。就结果言之，这种关系是单方面的。父母帮助幼雏，但幼雏并不帮助父母。然而，一种粗浅的观察就能表明（它实际上也能被分析所证实），父母和孩子之间也有相互合作，在这个意义上，即幼雏会刺激它们的父母以释放它们的反应，正如父母也会刺激它们的孩子以释放其反应。

再次，对许多物种来说，个体之间的联系会超越家庭生活，向群体生活扩展。既然群体生活展示了许多家庭生活的特征（对许多物种而言，它们的群体生活可能不过就是家庭生活的扩展），家庭组织和群体组织可以放在一起予以讨论。

最后，个体间的联系也可能以另一种不同的方式建立起来：它们会争斗。乍看起来，争斗似乎恰好与合作相反；它充满敌意。不过，我将要表明，同种动物之间的争斗，尽管对个体绝无好处，但对整个种群而言却是有益的；这听起来似乎有点矛盾。动物在争斗过程中遇到的危险，和它们在交配、繁殖、保护幼雏时遇到的危险没有本质上的差异，尽管可能有程度上的区别。然而，交配和护雏很显然是服务后代，这对整个种群都是有益的，但争斗行为却没有这种直接的益处。在第四章，我们会看到，争斗也有其生物功能，因而，我们也需要去分析这种类型的联系。

下一章，我们会探究，不同的物种是如何以多种多样的方式来组织这四种社会合作的；在顺序上，我们会根据四种社会合作的功能来安排，而不是它们的底层机制。

照片1  雄三刺鱼：对镜子里的映像展示威胁姿态

[1]. 文字右上角编号为“参考文献”处所参考文献号。后同。