除繁殖季节以外,刺鱼都是成群地生活。当它们在一起觅食的时候,我们可以发现另一种行为;这种行为对银鸥来说没那么显然,尽管也不是毫无迹象。当某条鱼发现一小片适意的食物,开始以刺鱼特有的贪婪模样大口吞食,另几条鱼会匆忙跑去,试图抢食物。这种行为有一个特别的后果,有些鱼也许能把食物撕成小碎块,因而分得一杯羹。别的几条鱼,倘若运气稍微差些,没有抢到,它们就会开始到下方搜寻。这意味着,当鱼群中的一条鱼在某个地方发现食物的时候,就会刺激整群鱼都跑去那里找食物;以这种方式,它们的捕食活动总能保证被捕猎的对象被最大程度地利用。
正如在银鸥身上可以发现的那样,繁殖季节所产生的社会合作系统,比起我们在秋天和冬天可以观察到的合作要复杂得多。首先,雄鱼会脱离鱼群,并选择自己的领地。然后,它们会装扮上艳丽的婚礼颜色。眼睛变成发光的蓝色,背部从暗淡的褐色变得有点发绿,腹部则会变红。一旦另一条鱼靠近领地(特别是雄鱼),就会受到攻击(图5)。我们会再一次发现,争斗行为要比威胁行为少得多。雄鱼的威胁行为有点奇怪。它们冲向对手,竖起背鳍,张大嘴,准备咬对手。但是,倘若对手并不立即逃走,反而抵抗,领地的主人却并不会真正去咬它,而是会让自己竖立在水里,并做出些抖动身体的动作,仿佛是要把自己的嘴巴钻到沙子里去。通常还会竖起一个或两个腹鳍。
倘若雄鱼没有受到什么打扰,它就会开始筑巢。它选择一个地点,从底上噙起一大口沙子,把它搬运到几英寸外的地方。就这样,做成一个浅浅的坑。然后,雄鱼开始收集筑巢的材料(一般是几缕水藻),并把它们压到坑里。有时候,它会在筑巢材料上做出轻微的抖动,悄悄地排出一些黏糊糊的像胶水样的东西,把水草粘在一起。持续几小时或者几天的筑巢过程,其结果是一团绿色的巢,然后,雄鱼用嘴巴拱出一个像隧道般的通道,可供自己蠕动着出入。
图5 两条雄三刺鱼的领地争斗
现在,巢已经筑好了。马上,雄鱼就会改变它的体色。红色变得更强烈,背上的黑色细胞则会变成黑色的小圆点。皮肤下面如同蓝色水晶般发光的鱼鳞箔充分展示出来,整个背部变成闪闪发光且有点发白的蓝色。富有光泽的背部,深红的腹部,还有明亮的眼睛,都使得雄鱼格外引人注目。穿着这身吸引人的艳装,雄鱼开始在自己的领地里招摇地上下巡游。
与此同时,那些完全不需要为筑巢劳神的雌鱼,会披上富有光泽的银色外衣,身体也因为卵巢里大量的鱼卵而变得臃肿。它们成群结队地巡游。在一片适宜的刺鱼栖息地,它们不断游过那些雄鱼各自占领的领地。雄鱼如果已经准备好接受雌鱼,就会作出反应,朝它们或者围着它们跳起一种奇怪的舞蹈(图6)。舞蹈由一系列的跳跃动作构成。在这个过程中,雄鱼会先转过身,就像要游离雌鱼一般,然后又突然掉转身子朝向雌鱼,嘴巴张得大大的。有时候,它甚至可能会撞到雌鱼,但通常会在雌鱼面前恰到好处地停下来,接着,它又开始下一轮表演。这种Z字形的舞蹈会吓退绝大多数雌鱼,但是,其中某一条已经足够成熟、想产卵的雌鱼却不会被吓跑,恰恰相反,它游向雄鱼,与此同时,身体会保持微微向上竖立的姿势。雄鱼立即转身往巢游去,雌鱼则跟着它。到达巢的时候,雄鱼将它的嘴钻进入口,然后身体侧翻平躺,背朝雌鱼。接着,雌鱼扭动着钻进巢。通过尾巴有力的甩动,雌鱼穿过狭窄的入口,滑进了巢。它待在巢里,头从巢的一端突出来,尾巴则还在另一端外边。雄鱼开始用嘴戳雌鱼的尾巴基部,一下下地很快地捅戳。过一阵子,雌鱼开始抬起尾巴,很快就产卵了。产卵之后,它平静地游出巢,雄鱼轻轻地滑进巢来完成它的任务,给卵授精。然后,雄鱼会把雌鱼赶走,再回到巢边。它先把因两条鱼的穿行而弄坏的“屋顶”修好,通常还会移动、调整卵的位置,确保它们受到屋顶的安全庇护。这就是整个交配仪式。没有“婚姻”,也没有“亲密关系”,雌鱼在繁殖过程中的全部任务就是产卵。照顾鱼卵和幼鱼,都是雄鱼的事。雌鱼和雄鱼之间的联系不过就是做出快速的相互反应,这些反应可以概括如下图。
图6 三刺鱼求偶行为的顺序(www.daowen.com)
在几天里,雄鱼可能向两三条甚或更多的雌鱼求偶,因而在鱼巢里收集了几团鱼卵。然后,它的性冲动慢慢消退,不再做出求偶行为,而是表现出一些初为鱼父的行为(parental behavior),包括驱赶入侵者(不管对方是雄鱼、雌鱼、别的鱼或者捕猎者)以及为鱼卵供氧。供氧由一种引人注目的动作完成,通常叫作“扇水(fanning)”。站在巢入口的前边,头稍微向下倾斜,通过胸鳍的前后摆动,雄鱼将一股水流送向巢里。为了抵抗这个动作带来的身体向后移动的压力,它用尾巴作出向前游的动作,这样就使得它的身体始终保持在同一个地点。通过这些动作,水流会从鱼的上方和下方流过,部分水流进入鱼巢,部分水流会流向鱼巢的后方。鱼巢、环境、鱼卵一起构成复杂的刺激条件,它们控制着鱼的活动。在接下来的八天里,它花在扇水上的时间不断增加。最初,每半小时大约200秒左右。随着时间的不断增加,等到一星期快结束的时候,它四分之三的时间都在扇水。扇水时间的增加,部分原因是它逐渐增长的内部冲动,部分原因在于鱼卵慢慢增强的刺激。随着鱼卵的发育,它们消耗的氧气越来越多:正是氧气的缺少激发了雄鱼扇水的行为。
七天或八天后,幼鱼就从鱼卵里孵出来。但它们仍会在巢里待上一两天。然后,它们开始游动。当幼鱼开始游动的时候,雄鱼会突然停止扇水,开始非常小心地保护幼鱼(图7)。一旦某条幼鱼游动着或者说扭动着想离开鱼群,雄鱼就会轻轻拍它的嘴巴,或者往它背上吐水,把它赶回鱼群。幼鱼还太弱小,逃不开雄鱼的管束。然而,有一种情形,你会看到它们如何逃脱雄鱼:它们一条一条地,突然向水面猛冲,碰到水面,又迅捷地向下猛冲回来。雄鱼常常看见它们这么做,并会尝试尾随它们;但也常常失去它们的线索,只有在它们又潜下来的时候才能重新发现它们。幼鱼这种奇怪的行为有一种特殊的功能:在水面,它们吐出一个很小的气泡,气泡是由身体里一条和鱼鳔相连的经过内脏的侧软管向外吐出来的。最初的这个气泡到达水面之后,鱼鳔自身就能产生更多的空气。向水面猛冲的远足,每条幼鱼一生都会完成一次。因为两个原因,它们必须很快完成;既因为要逃避可能的捕猎者,也需要逃脱鱼爸爸的善良意图。
图7 雄三刺鱼保护幼鱼
在接下来的两星期里,幼鱼的活动更加主动、自如,活动范围离巢越来越远。雄鱼团结幼鱼的倾向渐渐消退,但幼鱼们自己会保持群体生活,雄鱼仍然会保护它们。但渐渐地,它会失去兴趣,随之失去的,还有它鲜艳的颜色。几周之后,它就会离开领地,融入自己的同伴群体,而幼鱼则仍然会和自己年纪相仿的伙伴待在一起。
因此,三刺鱼的社会行为在许多方面都和银鸥的行为很像。为了让鱼卵受精,雄鱼和雌鱼之间有合作,尽管它们之间的关系差不多就到此为止。在雄鱼和鱼卵之间、雄鱼和幼鱼之间,以及幼鱼彼此之间,我们都可以发现社会关系,而且,它们还有争斗行为。幼鱼会以一些方式刺激它们的父亲,后者则会以父亲行为来做出反应。鉴于雄鱼强制幼鱼待在巢的附近,除了时不时把它们驱赶回来以外,父亲是否会对幼鱼施加别的影响,这仍不确定。
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