通常来说,河流的时空可变性和生物多样性是密切联系的。假设水质和水文条件在时间上保持稳定,栖息地的物理质量和生物状况之间的假设关系在大多数范围内呈线性关系(见图5.4)[94]。
图5.4 物理生境质量和生物环境之间的理论关系(来源:Plafkin J.L等,1989)
栖息地法不仅仅只考虑物理栖地(自然栖息地)伴随河流流量的变化机制,而且还将这些信息与给定物种的栖息地偏好结合起来,确定在一定的河流流量范围内可用的栖息地的数量。其结果通常是以一个曲线的形式表明可用的栖息地面积与河流流量之间的关系。从这个曲线上,可以确定大量特定物种的最优河流流量,作为推荐的环境流量。
(1)IFIM。最著名的栖息地法就是河道内流量增加法(IFIM)[95]。IFIM是世界范围内最常用的流量评价方法。IFIM 最初是在20世纪70年代末期由美国科罗拉多州的渔业与野生服务部和河道内流量服务小组共同提出的,主要是为了最优化某个特定的重要鱼类(如鲑鱼)的栖息地。IFIM 建立在解释群落分布的生态小生境概念(水力模型)基础上,同时还结合了大生境和微生境的概念。大生境应用于沿着河流具有大尺度纵坡度特征的生境,而微生境是通常发现特定物种的准确位置(见表5.5)[96]。微生境分析方法通过两项研究证实了其合理性,这两项研究结果表明鱼类物种之间的竞争因为物理栖地(自然栖息地)的隔离而减少了。
表5.5 河流物理栖地评价的尺度
注 资料来源:Stewardson and Gippel,1997。
IFIM综合了两个模型,一个是描述鱼类(有时是大型无脊椎动物)适合生存的深度、速度和底质的生物学模型,另一个是评估栖息地鱼类对流量变化的水文模型。
加权可用面积(weighted useable area,WUA)微生境模型是IFIM 的核心栖息地分级成分。PHABSIM(Physical HABitat SIMulation)是一系列用于为WUA建模的计算机程序。
IFIM 栖息地建模过程最重要的是对WUA 随流量的变化进行建模。WUA是应用于给定河段的处于特定生命阶段的特定物种的适用性的指示剂。在特定的河流流量下,物理栖息地的分布类型在河段上进行评价。结合栖息地适应性指数确定对应流量下的WUA。在每个流量下重新定义物理栖地(自然栖息地),并且重复计算以获得WUA关于流量的函数。PHABSIM 模型首先将河道断面分隔成间隔为w 的n 个部分,确定每个部分的平均垂直流速(vi),水位高程(hi)、基质属性(si)和河面覆盖类型(ci)等。然后,调查分析指示物种对这些参数的适宜要求,绘制环境参数的适宜性曲线,根据该曲线确定每个分隔部分的环境喜好度,即水位喜好度(Sh)、流速喜好度(Sv)、基质喜好度(Ss)、河面覆盖喜好度(Sc),它们都被表示为0~1 之间的值。最后,根据公式(5.1)计算每个断面、每个指示物种的总生境适宜性,将其称作权重可利用面积(WUA),其中Ai 作为宽度为w、长度为两个相邻断面距离的每个单元的水平面积。
重复计算不同流量下的WUA,绘制成WUA—流量曲线,它能显示出流量变化对指示物种的某个生活期的影响,代表性曲线在低流量处具有一个最大值,其常作为水资源规划的依据而使用。该法是基于以下假设建立:①水深、流速、基质和覆盖物是流量变化对物种数量和分布造成影响的主要因素;②这些因素相互影响,共同确定河流微生境条件;③河床形状不随流量变化而改变;④WUA 与物种数量之间存在一定比例关系。
PHABSIM 通常是用于模拟河流流量与某一种鱼类(或者某种休闲娱乐)在不同的生命阶段的物理栖地(自然栖息地)之间的关系,根据目标生命阶段把年划分成生物重要时期。在每一个生物重要时期,计算复合物理生境—流量关系,并由渔业科学家检查(作为渔业规律曲线)。然后,可以定义一个最小流量,或者通过渔业规律曲线拐点来考虑。另一个替代方法是选择生境超过80%保证率的流量。对应于不同的水文年,如涝、自然、旱年,定义“平均”流量基于最佳值的50%,或者生境超过50%保证率的流量等。
IFIM为管理流量状况发生变化的河流提供了有用的框架,然而,其中存在的大量选项会降低结论的客观性,如在WUA的计算值上可能会存在一定的差异。对于栖息地模拟模型的应用的一个关键的限制因素就是缺乏定义明确的栖息地—适宜性曲线。因为这些曲线本质上是经验相关性,而河流之间这些经验相关性是不可转移的。对PHABSIM 最强烈的批评意见主要集中在对于WUA指标的生态学解释。在河道内流量中应用的假设是如果栖息地得到维持,鱼类种群也就得到维持。一些研究为这一假设提供了证据[97],但是也有一些研究对它提出了异议[98]。其他因素,例如食物的供给、生物之间的关系(例如竞争、捕食)、营养物质、溶解氧、冰层覆盖的存在、温度和流量状况(包括洪水的影响),比起物理栖地(自然栖息地)在限制物种生物量或者丰度上更为重要。(www.daowen.com)
尽管近年来对于这一方法存在很多批评,在美国许多州中,IFIM 还是被认为是最具科学和法律可靠性的方法,因此它已经成为大型河流的标准。目前,共有616 个IFIM方法的应用案例,全球迄今已有20个国家在应用。
(2)流量事件法。流量事件法是在RVA理论的基础上,由澳大利亚流域研究中心提出的,以考察在一定的空间尺度上物理栖息地随时间的变化情况。该方法通过了解流量事件对生物和地貌过程的影响,表征用于环境流量研究的流量变化性。这种方法的优点在与对环境流量的生态意义进行解释。
一个环境事件可以视为流量状况影响地貌或者生物过程的一个离散的时间段。这些事件是利用收集多领域的专家意见选择出来的。流量事件的一个案例是河床的干涸,它可以表征为河道湿周面积。水力学模型用于将选中的栖息地参数与流量联系起来,接着从流量记录中可以得出这些参数的时间序列(通常是比较当前的、天然的和未来建议流量状况)。这些时间序列用于与这些事件的时间分布有关的统计学分析。这些分析的形式类似于对于流量记录的分析,利用年均和局部持续时间序列来表征洪水频率或者产生流量持续时间曲线。流量事件法不是一种新的理论框架,而是可用于任何理论框架的分析工具,就像IFIM一样。
(3)鱼类生境法。通过鱼类产卵需要的水流条件来确定生态流量(南京水利科学研究院,2004),通过鱼类产卵需要的流速、水深等水力学条件计算。目前,由于我国缺乏实测资料,一般依据中国科学院武汉水生生物研究所刘建康院士1992年编的《中国淡水鱼类养殖学》研究,采用鱼类产卵的适宜流速为0.3~0.4m/s。该方法在辽河、松花江、嫩江的河道生态需水研究中得到了应用。
(4)水生生物量法。鱼类是河流生态系统中的顶级生物,其多样性的变化能反映整个河流系统的健康状况,因此可建立鱼类多样性和流量之间的相关关系,进而计算适宜生态流量。以鱼类的多样性作为评判的指标,分析鱼类多样性变化与水流条件变化的关系,通过建立流量与鱼类多样性的相关关系,确定满足大部分鱼类生长繁殖的河流适宜生态流量。
通过历年水文、水生生物实验观测,获得鱼类多样性指数系列(d1、d2、d3…),其平均值为d,建立流量和鱼类多样性的关系
式中:Q为流量;C 为对应的河流水质条件。
在历史记录或对比试验分析的基础上,根据水生态系统的保护目标,确定鱼类多样性可接受的最大损失值为d*,以(1-d*/d)为多样性指数所对应的水流条件,确定为适宜生态需水。此时,水体中鱼的种类多,鱼类多样性高,当低于这个条件时,敏感鱼种消失,导致鱼种单纯,鱼类生物多样性大幅度降低,水生态系统恶化。
在缺乏实测资料的条件下,以鱼类生物量与流量间的关系来代替,前者采用鱼类捕捞量变化来代替。采用该方法对松嫩水系、淮河支流颍河和涡河的河道生态需水进行了研究[38]。鱼类生物量法适合较大的河流和平原型河流,而对于较小的山区河流来说,其适应性还有待进一步研究。
(5)生物空间最小需求法。将鱼类作为河道生态系统的关键生物指标,分析鱼类对生存空间的需求参数[38]。生物空间最小需求法从水文、地形和生物及其相互关系角度研究生物对生存空间的最小需求。从河道径流、河床和生物子系统着手,研究生物生存对环境的需求,基于鱼类在河道生态系统中特殊的作用,将其作为河道生态系统的关键生物指标,分析鱼类对生存空间的需求资料,研究鱼类需求的最小空间参数。本方法可以采用水文站资料计算,具有和水文与河道形态分析法相似的特点,避免了湿周法采用一到几个月内数次实测的流量和断面水力参数确定生态需水而出现的随机性的问题。在现有中国河流缺乏生物数据的条件下,该方法可以作为一种生物学方法确定生态需水的比较好的方法。采用该方法对淮河支流颍河和涡河进行了分析,认为鱼类需求的最小空间参数是水面宽率约为60%~70%,断面平均水深约0.3m、最大水深约0.6m。
由于生物资料的缺乏,目前我国生物—流量关系分析法处于初步研究阶段,以上几种方法仅是作为一种生物学方法确定生态需水的尝试,采用的相关参数较为粗糙,难免影响到计算结果的精度。
总之,生物栖息地及生物—流量关系分析法虽然将流量与生物关系相联系,但流量并不是决定生物种群以及生物量的变化的唯一因素,还存在许多其他影响因素,特别是水质状况,所以这种方法并不能完全解释流量与生物种群的内在关系。另外,该法的应用还容易受到生物数据的限制,同时对影响因素之间的相互作用关系缺乏了解也制约了该法的应用。目前,这种方法主要是应用于受人类影响较小的河流。
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