1980年,Vannote等[54]研究了北美自然、未受扰动的河流生态系统后,提出了河流连续统的概念(River Continuum Concept,简称RCC)。认为河流生态系统由源头集水区的第一级河流起,以下流经第二、三、四等级河流流域,形成一个连续的、流动的、独特而完整的生态系统。尽管自身的初级生产力所占比例仅为1%~2%[55],但它在整个流域生态系统中起着举足轻重的作用。RCC的提出,不仅代表着河流生态学取得了重大进步,而且使河流生态系统的研究进入了一个崭新的阶段。RCC概念自提出后,其性能已在许多河流系统上进行了检验。野外观测的结果有与RCC一致的,也有不一致的,并由此引起了更深刻的讨论。但无论如何,RCC概念的提出,为理解河流生态学提供了一个非常有用的框架。RCC概念的目的必须得到正确认识,作为自然正常系统的标准,它所描述的基本条件和相互关系可被用于研究和比较现有的河流,为河流生态学研究提供了有效的方法。
图2.11 是关于河流连续统概念的示意图,描述流域、河漫滩和河流生态系统之间的联系以及从源头到河口的生物群落的发展和变化,较好地概括和解释了河流生态系统的纵向变化特征[52]。
图2.11 河流连续统示意图(来源:Vannote等,1980)
河流连续概念假设廊道沿岸的森林覆盖了区域1 至区域3 的河流,由于能量不能通过光合作用(自养生产)产生,生物群落都有适应依赖外来有机物质的输入来维持生活的能力。上游的河流一般被认为是异养型的(如依赖于周围流域所产生的能量)。因为受到地下水的影响,温度相对稳定,降低了生物多样性。当生物群落移动到下游,河道变宽使光线进入量增加,平均温度增高,由此,初级生产的水平也会随着温度的增加而相应增加,生物主要依赖来自于河道内部的物质,即内部自给营养,同时,也会接纳来自上游小的、经过预处理的有机颗粒,这些有利于协调自养和异养的关系。沿着纵向方向有许多新的栖息地和食物来源的增加,使得无脊椎群落的物种丰富度也会相应增加。
自1980年被介绍以来,人们围绕河流连续统开展了多项研究。其重要性表现在:首先,RCC 应用生态系统的观点和原理,第一次试图沿着河流纵向梯度来描述各种河流群落的结构和功能特征,把由低级至高级相连的河流网络作为一个连续的整体系统对待,强调河流群落及其一系列功能与流域的统一性。这种由上游的诸多小溪至下游大河的连续性,不仅仅指地理空间上的连续,更重要的是指生态系统中生物学过程及其物理环境的连续。其次,明确地提出河流生态系统纵向的梯度规律,认为河流群落可通过改变自身的结构和功能等,使其适应非生物环境,非生物环境从源头到河口呈现出连续的梯度。按照RCC理论,不规则的线性河流单向连接,下游河流中的生态系统过程同上游河流直接相关。这一观点与一般生态学原理的显著区别在于,把河流视作一个不同时间和空间尺度范畴内的连续变化梯度。第三,为后来有关河流生态学的其他概念奠定了基础,如序列不连续体概念。(www.daowen.com)
随着人类对自然界干扰能力的增强,经常遇到与RCC描述的河流系统不同的情形,即在许多河流开始建坝、蓄水,河流的径流量在很大程度上被这些大坝、水库所控制。与大坝上游未受干扰的河流相比,下游的流量、温度、基流变化以及其他参数均发生了重大变化。对这些问题的研究,导致了序列不连续体概念(Serial Discontinuity Concept,SDC)的产生[56]。
序列不连续体概念能够解释大坝对河流生态系统结构和功能所产生的相关效应,并作出预测。在SDC最初的形式中,把大坝看作最典型的干扰事物,认为大坝是造成河流连续体分裂并引起非生物和生物参数与过程在河流上下游之间变化的不连续体,通过定义“不连续体距离”和“参数强度”两个变量来预测各种生物物理的反应。其中,“不连续体距离”是指作为水坝所导致的不连续的结果,物理或生物变量的期望值沿上游或下游方向发生变化的距离。“参数强度”是指作为河流调节的结果,变量发生的绝对变化常用偏离自然的或参照状况的程度来表示。
同RCC概念相比,序列不连续体概念(SDC)有以下特征:首先,它强调了人为干扰(如大坝等)对河流系统的影响,比较真实地反映了客观现象。其次,它继承了RCC概念的某些思想,同时又有所发展。例如,它也认为河流拥有从源头到海洋的纵向梯度,而河流的生物、物理、化学属性沿着河流纵向连续体而发生变化,这种变化不仅依赖于生物群落,同时依赖于大坝的位置以及大坝的运行方式等。第三,在强调大坝、水库等对河流影响的基础上,进一步揭示了水利工程引起的河流生态系统的一些变化规律。
无论是河流连续统还是序列不连续体概念,都强调河流沿纵向方向的变化,而忽视了与洪泛平原河流有关的横向和垂直的范围及功能。1980年,对洪水特征的研究证明了这些概念存在的缺陷,并导致和支持了洪水脉动概念(Flood Pulse Concept,FPC)的建立[57]。
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