如图4-3所示，植物PPO具有宽广的底物特异性，可以催化氧化单酚类化合物、二酚类化合物以及多酚类化合物。酚类化合物是影响果蔬品质的一类重要化合物，它们构成了果蔬的色泽、味道、风味和质地等特征（Es-Safi and Cheynier et al.，2003）。酚类化合物在结构上，主要是由包含数个酚羟基的芳香烃及其衍生物组成的（Marshall and Kim et al.，2000）。一些PPO的底物天然存在于果蔬中，如苹果极易发生酶促褐变，其绿原酸、儿茶素和表儿茶素含量较高（Podsędek and Wilska-Jeszka et al.，2000）。

图4-3　PPO的一些天然底物的结构

多酚类化合物保护植物应对各种生物和非生物胁迫，它们参与预防退化性疾病发生。许多多酚类化合物具有潜在的细胞毒性和抗氧化能力。这些化学和生物学特性，也可以导致植物组织中的棕色色素的形成。植物多酚类化合物氧化主要通过多酚氧化酶（主要是儿茶酚氧化酶和漆酶）和过氧化物酶催化氧化。这些活动是在种子和植物的发育过程中由环境压力如病原体攻击等产生。其复杂的作用方式受几个层次的调控，包括转录和后翻译机制以及不同酶和底物的亚细胞区域化（Pourcel and Routaboul et al.，2007）。

多酚类化合物在与环境的相互作用中起着不同的作用。它们还具有抗菌性能，也可以限制食草动物饮食中的膳食蛋白的吸收，抑制消化酶活性（Scalbert，1991）。多酚类化合物对人类饮食健康方面也有作用，可以防止氧化应激相关的退行性疾病（Williams and Spencer et al.，2004）。(www.daowen.com)

多酚类化合物的生物学效应与其潜在的细胞毒性作用有关。它们可以与蛋白质发生络合反应，从而影响酶的活性。此外，多酚类化合物作为自由基等活性氧清除剂（ROS），通过螯合酶的金属，防止ROS的形成（Heim and Tagliaferro et al.，2002）。在这样的前提下，考虑多酚类化合物的氧化如何影响其生物学特性具有重大意义（Pirker and Stolze et al.，2006）。被多酚氧化酶催化产生的槲皮素和山奈酚的聚合物比相应的单体对ROS的清除作用更强（Desentis-Mendoza and Hernández-Sánchez et al.，2006）。醌类化合物是强有力的抗生素（Schweigert and Zehnder et al.，2001），除了具有鞣制性能外，也可以烷化蛋白质。被多酚氧化酶氧化产生的醌类化合物可以烷基化膳食蛋白质，从而限制营养而达到防御昆虫的目的（Felton and Donato et al.，1992）。

多酚类化合物，特别是邻二酚（邻二苯酚），可以被氧化酶例如氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）氧化成相应半醌和醌（Walker and Ferrar，1998）。半醌和醌类化合物具有较高的反应性，能够发生非酶促褐变。它们能够自发地与酚类、氨基酸或蛋白质，特别是含-SH和-NH2基团的氨基酸侧链相互作用产生一种褐色的复杂混合物从而降低蛋白质分子的生物利用度（Guyot and Vercauteren et al.，1996）。多酚类化合物的非酶氧化，如自动氧化和化学氧化，也能够导致醌型化合物的形成（Mochizuki and Yamazaki et al.，2002）。通过耦合的氧化反应，醌类可以氧化为其他不能直接被酶氧化的多酚，从而形成二级醌类，导致褐变反应中异构聚合物的形成（Cheynier and Souquet et al.，1994；Pourcel and Routaboul et al.，2007）。这些褐色聚合物的成分在生物体内很难被表征，一些酚类化合物并不是直接被PPO所氧化，而是被这些复杂的二级反应所降解（Walker and Ferrar，1998；Falguera and Pagán et al.，2010）。

在拟南芥中，种皮的褐变是由于表儿茶素和可溶性原花青素在漆酶的氧化下导致的（Debeaujon and Nesi et al.，2003）。而不含漆酶的突变体种子在收获期是黄色的，但在采后储藏过程中慢慢变成褐色，最终变得与野生型种子类似。突变株的可溶性（非或弱氧化）原花青素含量升高，槲皮素-鼠李糖苷（QR）单体与二聚体的比例升高（Pourcel and Routaboul et al.，2005）。QR二聚体对褐变的影响还不清楚。经过一个相似酶的催化，黄烷-4-醇氧化聚合成鞣红质，并导致玉米皮变成红褐色。在种子发育过程中，儿茶素与山奈酚分子在种皮中反应并积累异质二聚体。种皮放置过程中的黑变可能与二聚体含量的增加相关。荔枝果皮褐变与红色花色苷的迅速降解有关（Jiang and Duan et al.，2004）。花青素必须通过酶解掉其糖基后，才可能在多酚氧化酶或过氧化物酶酶催化发生氧化褐变（Jiang and Duan et al.，2004）。