植物细胞壁基质中,木质素通过单体氧化聚合形成。长期以来,细胞内广泛存在的过氧化物酶被认为是这一反应的重要催化剂,而近期的研究发现,在氧分子条件下,分泌到植物次生壁中的漆酶可同样实现单体催化聚合。1958年,Freudenberg首次提出了漆酶参与形成高等植物木质素的可能(Freudenberg and Harkin et al.,1958),当时这一推理基于对真菌漆酶的观察报告,该酶可将木质素单体氧化为类似化学降解木质素时产生的二聚体,而数年后,该推理被否定。近年来,这一观点再次焕发活力。Sterjiades等人发现欧亚槭漆酶可在完全缺失过氧化物酶条件下使木质素单体聚合,该团队指出,漆酶参与木质素合成的前期阶段,过氧化物酶则参与后期合成(Sterjiades and Dean et al.,1992)。Bao等人发现,火炬松漆酶活性与木质部内木质化作用有关,研究人员指出,漆酶存在于木质部的木质化细胞中,与细胞壁相联,可氧化单体木质素(Bao and O'Malley et al.,1993)。很多研究者在后续的研究中报道了植物组织中漆酶活性与木质化的相互关系(Berthet and Demont-Caulet et al.,2011;Schuetz and Benske et al.,2014)。同样,在木质化的木质部中也报道发现了类漆酶(McCaig and Meagher et al.,2005)。
然而,想要总结漆酶在木质化过程中的作用几乎是不可能的,有学者更是质疑漆酶是否真的参与了该过程。这些研究人员探索了纯化漆酶和酸性过氧化物酶、碱性过氧化物酶氧化催化酚类底物的相对速率,数据显示,过氧化物酶对酚类底物的氧化速率远远高于纯化漆酶,而漆酶对木质化过程的作用仍未解决。为证明漆酶参与美国梧桐茎组织的木质化,曾有人利用去糖基蛋白的多克隆抗体对美国梧桐的漆酶进行免疫定位研究,结果发现酶定位于细胞壁与培养基中,尽管在其他部位未检测到酶,但细胞内定当存在漆酶。(www.daowen.com)
涉及木质化作用的漆酶并未得到充分的特征描述。比如Wallace和Fry研究所用的漆酶,一种来自杨树木质部,另一种来自槭树科细胞培养物,但实际上对于后者而言,漆酶并不能正常地进行木质化作用(Wallace and Fry,1999)。目前尚不清楚比活力是否可单独作为酶对木质化作用的指标。就以往关于真菌与高等植物漆酶差异的讨论看来,真菌漆酶似乎不会参与木质化作用。另外,对于非漆酶或非过氧化物酶活性催化的、同指挥蛋白结合并反应形成的木质素单体氧化产物是否参与了木质化过程也需要进一步解释。Hatfield和Vermerris对连锁的特异性进行了讨论,这一难题最终可能只有借助突变体或反义RNA试验来解决,尽管当某一酶系统发生移除或抑制时,其他事物有可能取代该酶系统(Hatfield and Vermerris,2001)。
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