理论教育 非生物胁迫下的多酚氧化酶响应

非生物胁迫下的多酚氧化酶响应

时间:2023-10-17 理论教育 版权反馈
【摘要】:一些独立的证据表明,叶绿体定位的PPO非典型性地介入了植物对非生物胁迫的响应,这主要是通过改变细胞内ROS生成和降解,并使之达到平衡来实现。因此可以解释在非生物胁迫下,PPO活性的下降与抗氧化能力的提高有关。鉴于PPO活性对环境条件的响应相互矛盾,PPO活性的改变对植物发育、表现型和产量所起的潜在作用和影响始终无法知晓。

非生物胁迫下的多酚氧化酶响应

一些独立的证据表明,叶绿体定位的PPO非典型性地介入了植物对非生物胁迫的响应,这主要是通过改变细胞内ROS生成和降解,并使之达到平衡来实现。这解释了当植物受到极端温度(Rivero and Ruiz et al.,2001)或干旱(Sofo and Dichio et al.,2005;Lee and Kim et al.,2007)时,通过抑制酚类物质的氧化并造成酚类物质的积累来适应环境的机制是存在的。确实,当实验施加冷、热和干燥条件时,相比对照组,酚类物质有明显的增加(Sofo and Dichio et al.,2005;Lee and Kim et al.,2007)。同时,与对照组相比较,PPO和过氧化物酶的活性显著降低,而ROS清除剂如抗坏血酸过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性却有显著提高,这被认为可以抑制积累的酚类物质的氧化。因此可以解释在非生物胁迫下,PPO活性的下降与抗氧化能力的提高有关(Sofo and Dichio et al.,2005)。Thipyapong等(2004)也支持这一论点,并发现抑制PPO可以加强番茄的耐受性(Thipyapong and Hunt et al.,2004)。然而,有一个矛盾的结果:在白苜蓿(T.repens)遭受干旱后的7天,PPO活性有显著的提高(Lee and Kim et al.,2007)。有趣的是PPO与植物适应干燥和复水环境有关;Veljovic-Jovanovic等(2008)观察到Ramonda serbica的叶片在遭受几乎完全脱水后PPO活性增长了几倍(Veljovic Jovanovic and Kukavica et al.,2008)。

鉴于PPO活性对环境条件的响应相互矛盾,PPO活性的改变对植物发育、表现型和产量所起的潜在作用和影响始终无法知晓。番茄(Solanum esculentum)中,在适宜生长条件下通过沉默技术改变PPO的活性,相比于对照组,植株的发育,叶片/芽和根的干重并未受到任何影响(Thipyapong and Hunt et al.,2004)。同样,在最适生长条件下,转入RNA干扰基因的品系与野生型红苜蓿在生长和叶片含氮量方面并没有显著差异(Webb and Cookson et al.,2013)。然而,在核桃(Juglans regia)中观察到PPO沉默技术对植株具有明显的影响,在这种情况下,即使没有病原体的攻击,植株叶片也会产生自发性的坏死斑(Araji and Grammer et al.,2014),这说明植株对氧化胁迫更为敏感。此外,虽然有报道指出野生型红苜蓿(T.pratense cv.Milvus)和低PPO的突变型在表型上没有明显的差异(Winters and Minchin et al.,2008),但 是 一 个 在 英 国Aberystwyth的田间实验发现,用野生型红苜蓿种子播种得到的干物质(5.78 t/hm2)比PPO降低的突变型的(5.40 t/hm2)高(R Fychan,一个没有公开发布的数据;在2009年分别播种红苜蓿野生型和突变型0.4 hm2,在2010年5月收割,地上部分的干物质总量作为比较依据)。值得注意的是,生长条件和发育阶段对PPO转移到叶绿体中有一定的影响(Sommer and Ne'Eman et al.,1994),也会对PPO的活性有一定的作用(Mayer and Harel,1979;Webb and Cookson et al.,2013),这大概可以解释红苜蓿在生长的季节,观察到植株的PPO活性有明显的改变。如图3-1所示。最后一个实验说明了季节波动的影响,在冬天的几个月里,PPO的活性达到一个峰值,在这几个月,光照较为强烈,而同时对固碳的需求较低,使得较高的光抑制作用和相关的氧化胁迫发生。

(www.daowen.com)

图3-1 2004年7月至2005年6月PPO总活性

Seasonal total PPO activity for July 2004-June 2005.Mean of six red clover(Trifolium pratense)cultivars are shown±SE(original data courtesy of M Fothergill;Fothergill and Rees,2006).

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