2.4.4.1　分子量不寻常的漆酶

含有3个规律结构域的漆酶分子量一般在50～70 kDa，或更大，而含有2个结构域的MCOs分子量在30～40 kDa。从灰霉菌和巨大口蘑新鲜子实体可分离得到含2个结构域的漆酶。巨大口蘑漆酶的氨基端序列与其他蘑菇漆酶的氨基端序列没有同源性，且该漆酶可以抑制HIV-1逆转录酶活性。由于分子量小，为正常地行使功能，这类含2个结构域的漆酶需要集合成一个四元结构。但已发表的数据指出这类酶仍以单体形式发挥作用。

2.4.4.2　含四级结构的漆酶

虽然大部分漆酶均以单体形式发生组合与发挥作用，但也存在低聚化的漆酶。目前分离得到由两个完全相同亚基组合的同型二聚体漆酶，它们存在于在长绒毛栓菌、茶蔍子木层孔菌、致植物病子囊菌门立枯丝核菌和禾顶囊壳以及水生子囊菌门Phoma sp.UHH 5-1-03。其中Phoma sp.UHH 5-1-03漆酶的二聚化依赖pH，在pH5.0～8.0时，二聚体酶占多数。从肺形侧耳、杏鲍菇和菌根真菌鸡油菌纯化得到了亚基为二结构域的同型二聚体漆酶，这类漆酶需要二聚化才能发挥作用。另外，对于某些细菌漆酶而言，这种二结构域链的三聚化配置能确保酶活性位点几何结构与常规MCOs相似。四元结构漆酶可从担子菌门双孢蘑菇D621和蜜环菌、子囊菌门柄孢酶（四聚物分子量390 kDa）和构巢曲霉中分离，另外Monocillium indicum Saxena的漆酶也被认定为四元结构，尽管还未得到深度研究。

双孢蘑菇的Lac2漆酶由65 kDa的主链和数个较小的多肽组成。Perry等人提出的假设认为，这类漆酶先由相同的多肽二聚化产生，随后其中一条多肽发生部分酶解作用（Perry et al.，1993）。从平菇纯化得到POXA3a和POXA3b两种异型二聚体漆酶，它们由一个大亚基（67 kDa）和一个小亚基（18或16 kDa）组成，亚基中糖苷部分的有无引起了异质性（Giardina et al.，2007）。POXA3a的大亚基明显同源于真菌漆酶，含有所有已知的涉及铜结合的共有序列，但亚基序列也展示出某些独特性。高度保守的Asp206被Arg残基取代，在上述Lac2中也发现这一现象。值得注意的是，进化分析显示异型二聚体漆酶POXA3和Lac2形成相同的铜簇，这与平菇漆酶家族其他成员形成对比。另外，在目前的数据库中尚未找到明显同源于小亚基的序列，因此无法根据一级结构推断出小亚基的作用。有假设认为，POXA3小亚基起稳定异型二聚体的作用。Xu等人认为，长绒毛栓菌和立枯丝核菌漆酶的四元结构起同样的稳定作用。此外，有关抗坏血酸氧化酶的研究指出酶的稳定性和功能性皆源于同型二聚体结构，这一结构还驱动酶蛋白的最终折叠，并形成天然构象。

2.4.4.3　光谱特性不寻常的漆酶(www.daowen.com)

尽管漆酶通常含有4个铜原子，并在600 nm附近表现出紫外吸收峰，对于某些缺少Cu1的漆酶，其特异性的吸收光谱也得到了测定。这类漆酶还被称为“黄漆酶”或“白漆酶”，不过有部分学者认为它们并非真正的漆酶，然而，若将催化多酚、甲氧基酚类、芳香二胺等广泛底物（除酪氨酸外）的酶认定为漆酶，那么黄漆酶和白漆酶均可以被定义为真正的漆酶。

黄漆酶可以从致植物病子囊菌门禾顶囊壳（低聚体酶）和担子菌门双孢蘑菇D621（低聚体酶）、裂褶菌、虎斑革耳、射脉菌、茶蔍子木层孔菌（低聚体酶）及平菇D1分离得到。从虎斑革耳和平菇D1分离得到的黄漆酶在介体存在下可以氧化非酚类芳香族底物，这不同于它们所对应的蓝漆酶。Leontievsky等学者推断，生长于固态条件的真菌，其蓝漆酶与木质素降解过程中产生的芳香族产物发生结合，形成黄漆酶（Leontievsky et al.，1997）。这一修饰的结果可能导致酶活性位点Cu1和Cu2的还原以及蓝色的消失。显然，当黄漆酶催化非酚类底物反应时，结合到酶蛋白上的改性剂分子起电子转移中介体的作用。

担子菌门平菇首次纯化获得白漆酶（Palmieri et al.，1997）。POXA1w是一种具有高pH值和温度稳定性的中性漆酶，相比常规的4铜原子结构，这种白漆酶的单个蛋白分子中含有1个铜原子、2个锌原子和1个铁原子。其他的白漆酶可以从血红密孔菌、毛栓菌和射脉菌BP-11-2纯化得到。对毛栓菌漆酶中金属离子的分析指出铜锰含量比为3∶1。这种漆酶能无介体条件下氧化羟基聚芳染料茜素红和非酚类染料甲基红。

其他的非典型漆酶由担子菌门赭黄齿耳菌株1833分泌（Chernykh et al.，2008）。这类漆酶在600 nm附近的摩尔吸光系数（611 nm处ε范围7200～7800 L/mol·cm）高于其他漆酶，而在330nm的吸光肩峰低于其他漆酶。这由Cu1和Cu3配位物结构的细小差别引起。从赭黄齿耳菌株1833中得到的漆酶异构体具有较高的最适反应温度和显著的热稳定性。

总结而言，这些漆酶得到的结果一方面凸显出酶对非酚类底物的氧化能力，另一方面凸显出酶在极端条件下的稳定性或功能性。非蓝漆酶的属性衍生出许多问题。例如，酶的特性能否通过显函数表达？如果过渡金属能够轻易地取代漆酶中的铜原子，那么取代离子与取代位置之间如何对应？另外，若漆酶的某些铜可以被其他金属取代，在维持酶功能的前提下，其他MCOs的铜原子可否被取代？Nakamura和Go提出，Cu1可以被Fe或Mn取代（蓝色消失），Cu3可以被Zn取代，而Cu2保留（Nakamura and Go，2005）。