细胞免疫应答是指T细胞在抗原刺激下活化、增殖、分化,并产生淋巴因子而发挥的特异性免疫应答。TC细胞和淋巴因子是构成细胞免疫的基础。
细胞免疫应答也要经过抗原识别,但T细胞一般只能结合肽类抗原,其他异物和细胞性抗原必须经过抗原递呈细胞的吞噬、消化,变成抗原片段结合在抗原递呈细胞表面,然后T细胞才与抗原递呈细胞表面的抗原片段结合,从而完成对抗原的识别。T细胞经过活化、增殖,分化出少量TM细胞和大量的效应细胞,同时产生多种淋巴因子,共同清除抗原,实现细胞免疫。
凡是参与免疫应答的细胞群统称为免疫细胞。它们各司其职,相互配合,共同发挥清除异物的作用。在免疫应答中其主要作用的细胞是由淋巴系干细胞分化而来的各种淋巴细胞,包括T细胞、B细胞、K细胞和NK细胞;起协调作用的细胞是单核-吞噬细胞和粒细胞。
T细胞和B细胞在光学显微镜下形态、大小酷似。在电子显微镜下,T细胞表面的微绒毛直而稀少;B细胞的微绒毛细而密集,整个细胞呈毛球状。这两种细胞在同一器官内的比例不同(表7.1),并且有不同的表面受体、亚群及功能。
表7.1 免疫器官及血液中T细胞和B细胞的比例(%)
注:只考虑T细胞和B细胞,不包括其他细胞。
1)T细胞
(1)主要表面受体
T细胞表面具有绵羊红细胞受体。在一定条件下,T细胞与绵羊红细胞结合,可形成玫瑰花样的细胞团块,称E玫瑰花环(图7.5)。常用E玫瑰花环试验检测动物T淋巴细胞的比例和活性,借以衡量机体的细胞免疫功能。T细胞表面还有T细胞抗原识别受体,简称T细胞受体(TCR),能特异性识别抗原,并与抗原结合,产生免疫应答。
图7.5 玫瑰花环
1—T细胞;2—绵羊红细胞
(2)T细胞亚群
T细胞受到抗原刺激后可以分化、发育成多个细胞亚群。
①细胞毒性T细胞(TC细胞):又称杀伤性T细胞(TK细胞),其杀伤作用不需要抗体的参与。TC细胞是主要的效应T细胞,它不仅能产生淋巴因子,而且能特异性杀伤靶细胞,是T细胞中杀伤作用最强的亚群。当TC细胞完成杀伤作用后即可离开靶细胞,并与另一个靶细胞结合,继续发挥细胞毒性作用。
②辅助性T细胞(TH细胞):它能帮助T细胞B细胞识别抗原,能促进B细胞分化,能提高TC细胞的杀伤活性,并且与抑制性T细胞共同调节机体的免疫水平。(www.daowen.com)
③抑制性T细胞(TS细胞):其功能是通过抑制辅助性T细胞而抑制T细胞和B细胞的免疫功能。因此,它同TH细胞的相对比例(TH∶TS)调节着整个机体的免疫水平。如人的TH∶TS为1.6~2时,T细胞数达1 200/mm3,免疫水平正常;而艾滋病患者的TH∶TS在0.5以下,T细胞数降到400/mm3以下,因而免疫功能极度削弱。
④记忆T细胞(TM细胞):寿命较长,具有记忆功能。它接受同种抗原刺激后,能迅速分化出大量的TC细胞,使机体快速产生强大的特异性免疫力。因此,机体在抗原刺激下产生TC细胞的效应也存在初次应答和再次应答。
T细胞在抗原刺激下活化、增殖、分化,并产生淋巴因子而发挥的特异性免疫应答称为细胞免疫应答。TC细胞和淋巴因子是构成细胞免疫的基础。
2)B细胞
B细胞表面具有抗原受体,能和抗原特异性结合,并且具有抗原提呈作用。
在免疫细胞分化过程中,由前B细胞分化而来的B细胞有多种,同一种B细胞表面的抗原受体相同,可以和结构相同的抗原结合,但种类不同的B细胞表面的抗原受体互不相同。动物出生后不久,体内就已经形成了种类不同的B细胞,可以结合多种不同的抗原。据测定,一只成熟小鼠的脾脏约含有2×108个B细胞,至少可以和107种结构不同的抗原结合而发生免疫反应。
B细胞受抗原刺激后能分化发育为浆细胞和记忆B细胞。浆细胞产生抗体后逐渐死亡,而记忆B细胞寿命较长,在同种抗原再次刺激下能迅速分化出众多的浆细胞,产生大量抗体而发挥强有力的免疫作用。
3)K细胞
K细胞又称杀伤细胞。它不能单独杀伤异物细胞,而只能杀伤与特异性抗体(IgG)结合的靶细胞。K细胞与抗体结合后才被激活,从而释放细胞毒性物质,破坏靶细胞(图7.6)。这种杀伤作用也称为抗体依赖细胞介导的细胞毒性作用,简称ADCC作用。K细胞能杀伤肿瘤细胞、被微生物或寄生虫感染的细胞等。
图7.6 K细胞破坏靶细胞示意图
4)NK细胞
NK细胞不需要与特异性抗体结合,就能非特异性地杀伤肿瘤细胞和病毒感染的靶细胞,在特异性抗体产生以前,就能发挥抗传染和抗肿瘤作用,故称自然杀伤细胞。
NK细胞还能与结合了靶细胞的抗体结合,破坏实质性组织中的靶细胞,因此也能发挥ADCC作用。
NK细胞在白细胞介素-2作用下还能转化成LAK细胞,即淋巴因子活化的杀伤细胞。它能非特异性地杀伤多种肿瘤细胞。
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