免疫器官包括中枢免疫器官和外周免疫器官。中枢免疫器官在动物出生后继续发育,至性成熟期体积最大,功能也最旺盛,以后逐渐萎缩,而外周免疫器官终生存在。
1)中枢免疫器官
中枢免疫器官又称为初级免疫器官或一级免疫器官,是免疫细胞发生、分化和成熟的场所。包括骨髓、胸腺和腔上囊(图7.3)。
图7.3 畜禽的免疫器官示意图
1—骨髓;2—胸腺;3—腔上囊;4—脾脏;5—淋巴结;6—扁桃体;7—哈德氏腺
(1)骨髓
骨髓是机体重要的造血器官和免疫器官。骨髓中的多能干细胞首先分化成髓样干细胞和淋巴样干细胞。一部分淋巴样干细胞分化为T细胞的前体细胞,随血流进入胸腺后,被诱导分化为成熟的T细胞,又称为胸腺依赖性淋巴细胞,参与细胞免疫。另一部分淋巴样干细胞分化为B细胞的前体细胞。在鸟类,这些前体细胞随血流进入法氏囊发育为成熟的B细胞,又称囊依赖性淋巴细胞,参与体液免疫。在哺乳动物,这些前体细胞则在骨髓内进一步分化发育为成熟的B细胞(图7.4)。K细胞和NK细胞也来源于骨髓。
图7.4 T细胞和B细胞的来源、演化和迁移
(2)胸腺
哺乳动物的胸腺位于胸腔纵隔内,鸟类的胸腺位于两侧颈沟中,能产生胸腺素,是T淋巴细胞分化成熟的场所。胸腺是胚胎期发生最早的淋巴组织,出生后逐渐长大,青春期后开始缩小,以后缓慢退化,逐渐被脂肪组织代替,但仍残留一定的功能。来自骨髓的无活性的淋巴系干细胞在胸腺素的作用下增殖分化,形成具有免疫活性的胸腺依赖淋巴细胞(T淋巴细胞),简称T细胞(图7.4)。牛4~5岁,猪、马2岁半,狗2岁,羊1~2岁,鸡4~5个月胸腺开始生理性退化。但这时成熟T淋巴细胞已在外周免疫器官定居、增殖,并且能对异物的刺激表现正常的免疫应答。
(3)腔上囊
腔上囊是禽类特有的淋巴器官,位于泄殖腔背侧上方(图7.3),又称法氏囊,能产生囊激素,是B细胞成熟的场所。来自骨髓的淋巴系干细胞在囊激素作用下,分化、成熟形成具有免疫活性的淋巴细胞(B淋巴细胞),简称B细胞(图7.4)。B细胞随淋巴液和血液迁移到外周免疫器官,参与机体的免疫应答。鸡和火鸡的腔上囊为球形,囊内有12~14个纵行皱褶,鸭和鹅的腔上囊为柱状,仅有2条皱褶。鸡4~5月龄时最大,达3 cm×2 cm,10月龄左右消失。鸭、鹅的7月龄前后开始退化,鸭12个月消失,鹅的消失更晚。(www.daowen.com)
2)外周免疫器官
外周免疫器官又称为周围免疫器官,包括脾脏、淋巴结、扁桃体以及消化道、呼吸道及泌尿生殖道的淋巴组织(图7.3),是淋巴细胞定居、增殖、接受抗原刺激并进行免疫应答的场所。
(1)脾脏
脾脏具有造血、贮血和免疫功能,是动物体内最大的免疫器官。它在胚胎时期能生成红细胞,出生后能贮存血液。脾脏中定居着大量的T细胞和B细胞,B细胞略多于T细胞,因而是产生抗体的主要阵地。另外,脾脏含丰富的网状细胞、巨噬细胞及其他血细胞,能滤过并吞噬血流中死亡细胞的碎片和外源性异物。
(2)淋巴结
淋巴结分布于淋巴循环的路径上,是T细胞和B细胞聚集的器官,T细胞占多数,B细胞较少,因而对细胞免疫有重要作用。另外,还存在巨噬细胞、树突状细胞及其他血细胞,具有滤过、吞噬、产生抗体等功能。鸡没有淋巴结,其淋巴组织分散于各器官壁内;水禽只有颈胸和腰部的两对淋巴结。
(3)哈德氏腺
哈德氏腺位于禽类眼球后部中央,又称副泪腺,是以B细胞为主的外周免疫器官,接受抗原刺激后能独立的分泌抗体。疫苗点眼后首先接触家禽的哈德氏腺,所产生的抗体汇集于泪液,并沿鼻泪管进入呼吸道,参与上呼吸道局部免疫。哈德氏腺对弱毒疫苗发生强烈的免疫应答,并且不受母源抗体的干扰,对雏鸡早期免疫有重要意义。
(4)黏膜免疫系统
黏膜免疫系统包括肠黏膜、气管黏膜、肠系膜淋巴结、阑尾、腮腺、泪腺和乳腺管黏膜等的淋巴组织,共同组成一个黏膜免疫应答网络,故称为黏膜免疫系统。据研究,这一系统中分布的淋巴细胞总量比脾脏和淋巴结中分布的还要多,疫苗抗原到达黏膜淋巴组织,引起免疫应答,大量产生分泌IgA抗体,分泌在黏膜表面,形成第一道特异性免疫保护防线,尤其对经呼吸道、消化道感染的病原微生物,黏膜免疫作用至关重要。
(5)扁桃体及散布淋巴组织
动物的扁桃体有咽扁桃体、食道扁桃体、盲肠扁桃体等,容易遭受异物和微生物的侵害。另外,腔性器官的壁内及全身各组织广泛分布着淋巴组织和淋巴细胞,它们是外周免疫器官的补充力量,处于免疫反应的前沿阵地。
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