从病毒感染宿主细胞，进入细胞，利用细胞完成自我复制后再释放出来的全过程，称为复制周期（图2.7）或增殖周期，也叫感染周期。完整的复制周期一般可分为吸附、侵入、脱壳、生物合成、装配和释放5个连续阶段。

图2.7　病毒复制过程示意图

1）吸附

病毒附着到宿主细胞的表面称为吸附，这是病毒在宿主细胞进行复制的第一步。这一过程分为两个阶段：首先是病毒由于运动和细胞相互碰撞而与宿主细胞接触，在有阳离子（如Mg2+、Ca2+）存在时发生随机吸附。这是由于病毒粒子与细胞在pH为7.0的环境中，一般都带有负电荷，阳离子能降低负电荷，促进静电吸附，它是非特异性的、可逆的吸附。所以，通常对病毒进行细胞培养时，需要在培养液中加入一些阳离子的盐类。此后吸附进入第二阶段，为不可逆阶段。病毒颗粒表面具有特殊酶或活性蛋白，与细胞膜上的特异性受体具有亲和作用，发生特异性结合，并发生化学变化。一旦吸附，病毒最终会进入细胞，因此成为吸附的不可逆阶段。有些病毒对细胞受体的要求十分严格，如脊髓灰质炎病毒只能被灵长类动物细胞受体吸附，猪瘟病毒只能在猪的细胞（如猪肾、睾丸和白细胞等）中增殖。有些病毒则相反，如流感病毒、副流感病毒则要求不太严格，能吸附多数鸟类和哺乳动物细胞。

2）侵入

病毒吸附到宿主细胞膜后，可通过多种方式进入细胞内，称为侵入或穿入。不同种类的病毒侵入细胞的方式不同，侵入主要有4种方式。

①直接进入：动物病毒直接侵入大致可分为两种类型：某些病毒以完整的病毒颗粒侵入宿主细胞，如弹状病毒；某些病毒颗粒与宿主细胞膜上的表面受体相互作用，使其核衣壳穿入细胞质中，如脊髓灰质炎病毒。

②细胞内吞：细胞内吞是动物病毒的常见侵入方式，病毒颗粒经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中（图2.8），如牛痘病毒。

图2.8　胞饮作用示意图

③膜融合：膜融合是有囊膜病毒侵入过程中，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入细胞质中（图2.9），如新城疫病毒。

图2.9　病毒囊膜与细胞膜融合示意图

④注射式侵入：注射式侵入是有尾噬菌体通常的侵入方式，通过尾部收缩将衣壳内的核酸注入宿主细胞内，在侵入的过程中同时脱壳，如大肠杆菌噬菌体T4。

3）脱壳

脱壳是病毒穿入后，病毒的囊膜或衣壳脱去而释放出病毒核酸的过程。有囊膜病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤，无囊膜病毒只需脱衣壳，脱壳方式因不同病毒而异。注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒可以直接在细胞膜或细胞壁表面同时进行侵入和脱壳。以内吞方式或某些直接侵入细胞的病毒，经蛋白酶的降解作用，先后脱去囊膜和衣壳。以膜融合方式侵入的病毒，其囊膜在与细胞膜融合时脱掉，核衣壳被移至脱壳部位在酶的作用下完成脱壳。(www.daowen.com)

4）生物合成

病毒核酸脱壳后，利用宿主细胞的生物合成机制来合成自身的物质，包括核酸的复制和蛋白质的合成。病毒的核酸和蛋白质在宿主细胞内的合成部位，因病毒种类不同而异，多数DNA病毒在细胞核内合成核酸，但痘病毒例外，其所有成分均在细胞质中合成。多数RNA病毒在细胞质中合成病毒成分，但正黏病毒和副黏病毒中部分病毒及白血病病毒的核酸在细胞核中合成，蛋白在胞浆中合成。病毒的生物合成基本按下列步骤进行：

①按亲代病毒的样板早期转录mRNA。

②由早期mRNA翻译“早期蛋白”。这些早期蛋白一般为非结构蛋白，主要是功能酶蛋白（如复制酶、转录酶），能选择性地抑制宿主细胞代谢功能的某些毒性蛋白及一些作为填充病毒包涵体基质的非功能性蛋白。

③病毒核酸的复制。在“早期蛋白”（酶）的作用下，亲代病毒核酸复制子代病毒核酸。由于各种病毒核酸类型及股数不同，核酸复制过程各有差异。

④合成“晚期蛋白”。主要由子代核酸转录晚期mRNA，再翻译为“晚期蛋白”。“晚期蛋白”主要为子代病毒的衣壳蛋白、酶类以及在病毒装备阶段起作用的非结构蛋白等。

5）装配和释放

病毒的装配，亦称成熟，指病毒的子代核酸与新合成的衣壳蛋白质在宿主细胞内组合成病毒颗粒的过程。不同的病毒在宿主细胞中装配的部位不一样，DNA病毒除痘病毒外，均在核内装配；RNA病毒与痘病毒类则在胞浆中装配。在此阶段，无囊膜病毒已在细胞内发育成病毒子。有囊膜病毒其囊膜需在穿过宿主细胞核膜或细胞膜出芽释放时获得，如疱疹病毒在穿过核膜时获得囊膜，流感病毒在穿过细胞膜时获得囊膜而成熟（图2.10）。

病毒的释放指成熟的子代病毒颗粒依一定途径释放到细胞外的过程，此过程标志病毒复制周期结束。病毒的释放有以下4种方式：

①宿主细胞裂解：病毒释放出来，见于无囊膜病毒，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等。

②以出芽的方式释放：见于有囊膜病毒，细胞一般并不死亡，仍能供病毒继续增殖，细胞也能分裂增殖。

③有些病毒能在细胞间转移，通过细胞间桥或细胞融合邻近的细胞，很少释放到细胞外。

④有些致癌病毒，病毒复制时核酸与宿主细胞核酸整合在一起，随宿主细胞的分裂而进入到子代细胞中。

图2.10　囊膜病毒的装配示意图

（a）从宿主细胞核膜出芽时获得包膜；（b）从宿主细胞膜出芽时获得包膜