1）病毒的大小和形态

（1）病毒的大小

病毒的颗粒很小，其大小以纳米（nm）（1 nm=1/1 000μm）作为测量单位。绝大多数病毒在光学显微镜下是不能分辨的，只有在电子显微镜下才能看清楚。不同种类的病毒其大小差别很大，较大者如动物的痘病毒，其直径可达300 nm［（300～450）nm×（170～260）nm］，与其他微生物（如支原体）的大小相似，如用姬姆萨、维多利亚蓝、荧光染料或镀银等方法染色处理后，在光学显微镜下也能看见，但要看清其表面结构，还需借助电子显微镜；中等大小的如流感病毒，直径为80～120 nm；较小的如圆环病毒，其直径仅为17 nm。病毒的大小与葡萄球菌相比较如图2.1所示。

图2.1　病毒和细菌的相对大小

（2）病毒的形态

尽管已发现的病毒达数千种，但病毒的基本形态主要有5种（图2.2）。

图2.2　病毒的形态

（a）疱疹病毒；（b）腺病毒；（c）黏病毒；（d）烟草花叶病毒；（e）痘病毒；（f）弹状病毒；（g）噬菌体

①球形：大多数动物病毒呈球形，如疱疹病毒、腺病毒、黏病毒。

②杆形：多见于植物病毒，如烟草花叶病毒。

③砖形：病毒呈长方形，很像砖块，是病毒中较大的一类，如痘病毒。

④子弹形：其形态像一颗子弹，呈长圆形，一端较圆，一端较平，如狂犬病病毒、动物的水泡性口腔炎病毒。

⑤蝌蚪形：是噬菌体的特征形态，大多数有一个六角形多面体的头部和一条细长的尾部。另外有的病毒呈多形性，如流感病毒新分离的毒株常呈丝状，在细胞内稳定传代后则为直径约100 nm的拟球形颗粒。

2）病毒的结构及化学组成

一个结构、功能完整的病毒颗粒称为病毒子（Virion）。成熟病毒子的基本结构（图2.3）：中心为一团核酸，称为芯髓（Core）；核酸的外周包有蛋白质外壳，称为衣壳（Capsid）。核酸和衣壳一起合称为核衣壳（Nucleocapsid）。有些病毒在核衣壳的外面还包有一层或几层外膜，称为囊膜（Envelop），有的囊膜上还有膜粒（Peplomere）或纤突（Spike）。

图2.3　病毒的基本结构

病毒的化学组成和结构有关系，无囊膜的裸露病毒主要成分为核酸和蛋白质，有囊膜病毒除核酸和蛋白质外，还含有脂类和糖类等。

（1）核酸（芯髓）(www.daowen.com)

核酸存在于病毒的中心，一种病毒只含有一种类型的核酸，即DNA或RNA，两者不会同时存在。病毒的核酸与其他生物的核酸构型相似，DNA大多数为双链，如乳头瘤病毒，少数为单链，如细小病毒；RNA多数为单链，如正黏病毒，少数为双链，如呼肠孤病毒。病毒的核酸无论是DNA或RNA，均含有病毒的基因组及遗传信息，控制着病毒的遗传、变异、增殖和对宿主的感染性等特性。有些动物病毒失去囊膜和衣壳，裸露的DNA或RNA还能感染细胞，具有传染性，这样的核酸称为传染性核酸，若核酸被破坏，病毒即丧失感染能力。传染性核酸的感染范围比完整病毒颗粒更广，但感染力较低。

（2）衣壳

衣壳是包裹在病毒核酸外面的一层外壳，其化学成分为蛋白质。衣壳是由一定数量的壳粒（Capsomere）规则排列成单层或双层，壳粒是由单个或多个多肽分子对称排列构成。由于病毒核酸的螺旋构形不同，衣壳的壳粒数量及排列方式也不同。病毒衣壳呈现3种对称型（图2.4），可作为病毒鉴定和分类的依据。

①螺旋对称：病毒核酸呈盘旋状，壳粒沿核酸链走向排列成螺旋对称型，如植物中的烟草花叶病毒和动物病毒中的狂犬病病毒等。

②二十面立体对称：病毒核酸浓集在一起形成球形或近似球形，其衣壳的颗粒呈二十面体对称排列，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒、流行性乙型脑炎病毒等。

③复合对称：既有螺旋对称又有立体对称的病毒，如噬菌体等。

图2.4　病毒衣壳的几种对称模式图

（a）烟草花叶病毒；（b）腺病毒；（c）大肠杆菌噬菌体

病毒衣壳的主要功能：保护病毒核酸，使之免遭环境中的核酸酶和其他理化因素破坏，参与病毒的感染过程。因病毒引起感染首先需要特异地吸附于易感细胞表面，而无囊膜病毒是依靠衣壳吸附于细胞表面的；具有良好的抗原性，诱发机体的体液免疫与细胞免疫。

（3）囊膜

囊膜也称为包膜，是有些病毒在核衣壳外面包裹的一层由脂类、蛋白质和多糖组成的结构。病毒的囊膜是病毒复制成熟后，通过宿主细胞的核膜、细胞膜时获得，所以具有宿主细胞的类脂成分。有囊膜的病毒对乙醚、氯仿和胆盐等脂溶剂敏感，可被其灭活。囊膜对病毒的核衣壳有保护作用，由于囊膜上的脂质与宿主细胞膜成分是同源的，有助于病毒和宿主细胞融合，便于病毒进入细胞，增强其感染力。

有些病毒囊膜表面具有呈放射排列的突起，称为纤突（又称囊膜粒或刺突）。如流感病毒囊膜上的纤突有血凝素和神经氨酸酶两种（图2.5）。纤突不仅具有抗原性，而且与病毒的致病力及病毒对细胞的亲和力有关。因此，病毒一旦失去囊膜上的纤突，也就丧失了对易感细胞的感染能力。另外，有些病毒虽没有囊膜，但有其他一些特殊结构，如腺病毒在核衣壳的各个顶角上长出共计12根细长的“触须”（图2.6），其形态好似大头针状，具有凝集和毒害敏感细胞的作用。

图2.5　流感病毒的血凝素与神经氨酸酶

1—神经氨酸酶；2—血凝素；3—核酸；4—衣壳；5—囊膜

图2.6　腺病毒结构模式图

1—六聚体；2—五聚体基；3—五聚体；4—触须（纤突）