1）形态

细菌的外形比较简单，有球状、杆状和螺旋状3种基本形态（图1.1）。细菌的繁殖方式是简单的二分裂，不同细菌分裂后其菌体排列方式不同，有些细菌分裂后仍彼此相连，形成一定的排列方式。

（1）球菌

球菌菌体呈球形或近似球菌、肾形、豆形等。根据球菌分裂的方向（图1.2）和其后的排列情况可以分为：

①双球菌：沿一个平面分裂，分裂后两两相连，其接触面扁平或凹入，菌体呈肾状、扁豆状或矛头状，如肺炎双球菌。

②链球菌：沿一个平面分裂，分裂后3个以上的菌体呈短链或长链排列，如猪链球菌。

③葡萄球菌：沿多个不同方向的平面分裂，分裂后排列不规则，似一串葡萄，如金黄色葡萄球菌。

图1.1　细菌的3种基本形态

（2）杆菌

杆菌一般呈正圆柱状或近似卵圆形，其大小、粗细、长短都有显著差异。菌体多数平直，少数微弯曲；多数两端钝圆，少数平截；有的菌体短小，两端钝圆，近似球形，称为球杆菌，如多杀性巴氏杆菌；有的一端较另一端膨大，整个杆菌呈棒状，称为棒状杆菌，如破伤风杆菌；有的菌体有分支，称为分枝杆菌，如结核杆菌；也有的呈长丝状，如坏死梭杆菌。

杆菌的分裂与菌体长轴相垂直，即横分裂。多数杆菌分裂后单独散在，称为单杆菌，如大肠杆菌。有些杆菌分裂后成对存在，称为双杆菌，如乳杆菌；有的杆菌分裂后两个以上连成链状排列，称为链杆菌，如炭疽杆菌。

图1.2　细菌分离示意图

（a）双球菌和链球菌；（b）葡萄球菌

（3）螺旋菌

螺旋菌菌体呈弯曲或者螺旋状的圆柱形，两端圆或者尖突。分为弧菌和螺菌，菌体只有一个弯曲的称为弧菌，呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌；菌体较长有两个以上弯曲的称为螺菌，捻转呈螺旋状，如鼠咬热螺菌。

细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一致。不良环境或老龄期，会出现和正常形状不一样的个体，称为衰老型或退化型。重新处于正常的培养环境时，可恢复正常的形状。但也有些细菌，即使在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性，如嗜血杆菌。

2）大小

细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细菌大小的单位通常是微米（μm）。各种细菌的大小和表示有一定的差别。球菌以直径表示，一般为0.5～2.0μm。杆菌和螺旋菌用长和宽表示，螺旋菌以其两端的直线距离做长度。较大的杆菌长3～8μm，宽1～1.25μm；中等大的杆菌长2～3μm，宽0.5～1.0μm；小杆菌长0.7～1.5μm，宽0.2～0.4μm。螺旋菌一般在2～20μm，宽0.2～1.2μm。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间（图1.3）。

图1.3　细菌、病毒与动物细胞大小示意图

3）结构

细菌属于原核生物，其细胞虽小，但结构较为复杂，均有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质基本结构，但不具有以单位膜所包围的各种细胞器。有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等特殊构造（图1.4）。

图1.4　细菌结构示意图

（1）基本结构

所有细菌都具有的结构称为细菌的基本结构，包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核质。

①细胞壁：在细菌细胞的外围，是一层坚韧而具有一定弹性的膜。

用革兰氏染色法染色，可以把细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁结构和成分有区别（表1.1和图1.5）。革兰氏阳性菌呈蓝紫色，革兰氏阴性菌呈红色。

表1.1　革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁的比较

图1.5　细菌细胞壁和细胞膜结构示意图

（a）革兰氏阳性菌；（b）革兰氏阴性菌

革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，15～80 nm。其化学成分主要是肽聚糖，占细胞壁物质的40%～95%，形成15～50层的聚合体。此外，还有磷壁酸、多糖、蛋白质等。肽聚糖又称黏肽、糖肽或胞壁质，是细菌细胞壁所特有的物质。磷壁酸又称垣酸，是革兰氏阳性菌特有的成分，是特异的表面抗原；它带负电荷，能与镁离子结合，以维持细胞膜上一些酶的活性；对宿主细胞具有黏附作用，是A群链球菌的独立因子或为噬菌体提供特异的吸附受体。

革兰氏阴性菌的细胞壁较薄，10～15 nm，其结构和成分较复杂，由外膜和周质间隙组成。外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构成。脂多糖为革兰氏阴性细菌所特有，位于外壁层的最表面，厚8～10 nm，由类脂A、核心多糖和侧链多糖3部分组成。类脂A是内毒素的主要毒性成分，发挥多种生物学效应，能致动物体发热，白细胞增多，直至休克死亡。核心多糖具有属特异性。侧链多糖为菌体蛋白，具有种、型特异性。脂多糖由吸附镁离子、钙离子等阳离子的作用，也是噬菌体在细菌表面的特异性吸附受体。脂蛋白的作用是使外膜层与肽聚糖牢固地连接，可作为噬菌体的受体，或参与铁及其他营养物质的转运。周质间隙是一层薄的肽聚糖，仅2～3 nm，占细胞壁的10%～20%。

细胞壁坚韧而富有弹性，能维持细菌的固有形态，保护菌体耐受低渗环境。此外，细胞壁上有很多微细小孔，直径1 nm大小的可溶性分子能自由通过，具有相对的通透性，与细胞膜共同完成菌体内外物质的交换。同时脂多糖还是内毒素的主要成分。此外，细胞壁与革兰氏染色特性、细菌的分裂、致病性、抗原性以及对噬菌体和抗菌药物的敏感性有关。(www.daowen.com)

②细胞膜：又称胞浆膜，是在细胞壁和胞浆之间的一层柔软、富有弹性的半透性生物薄膜。细胞膜的主要化学成分是磷脂和蛋白质，亦有少量碳水化合物和其他物质。其结构类似于真核细胞膜的液态镶嵌结构，镶嵌在磷脂双分子中的蛋白质是具有特殊功能的酶和载体蛋白，与细胞膜的半透性等作用有关。

细胞膜具有重要的生理功能。细胞膜上分布着许多酶，可选择性地进行细菌的内外物质交换，维持细胞内正常渗透压，细胞膜还与细胞壁、荚膜的合成有关，是鞭毛的着生部位。此外，细菌的细胞膜凹入细胞质形成囊状、管状或层状的简体，革兰氏阳性菌较为多见。间体的功能与真核细胞的线粒体相似，与细菌的呼吸有关，并有促进细胞分裂的作用。

③细胞质：是一种无色透明、均质的黏稠胶体，主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核酸及少量无机盐类等。细胞质中含有许多酶系统，是细菌进行新陈代谢的主要场所。细胞质中还含有核糖体、异染颗粒、间体、质粒等内含物。

核糖体又名核蛋白体，是一种由2/3核糖核酸和1/3蛋白质构成的小颗粒。核糖体是合成蛋白质的场所，细菌的核糖体与人和动物的核糖体不同，故某些药物如红霉素和链霉素能干扰细菌核糖体合成蛋白质而对人和动物的核糖体不起作用。

质粒是在核质DNA以外，游离的小型双链DNA分子。多为共价闭合的环状，也发现有线状，含细菌生命非必需的基因，控制细菌某些特定的形状，如产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒能独立复制，可随分裂传给子代菌体，也可由菌毛在细菌间传递。质粒具有与外来DNA重组的功能，所以在基因工程中被广泛用作载体。

内含物是指细菌等原核生物细胞内往往含有一些贮存营养物质或其他物质的颗粒样结构，如脂肪滴、糖原、淀粉粒及异染颗粒等。其中，异染颗粒是某些细菌细胞质中特有的一种酸性小颗粒，对碱性染料的亲和性特别强，特别是用碱性美蓝染色时呈紫红色，而菌体其他部分则呈蓝色。异染颗粒的成分是RNA和无机偏聚磷酸盐，功能是贮存磷酸盐和能量。某些细菌，如棒状杆菌的异染颗粒非常明显，常用于细菌的鉴定。

④核质：细菌是原核型微生物，不具有典型的核结构，没有核膜、核仁，只有核质，不能与细胞质截然分开，分布于细胞质的中心或边缘区，呈球形、哑铃状、带状或网状等形态。核质是共价闭合、环状双链DNA盘绕而成的大型DNA分子，含细菌的遗传基因，控制细菌几乎所有的遗传性状，与细菌的生长繁殖、遗传变异等有密切关系。

（2）特殊结构

细菌细胞除上述的细胞壁等基本结构外，有的还有荚膜、鞭毛、芽胞等具有特殊功能的结构，有些与细菌的致病力有关，也有助于细菌鉴定。

①荚膜：某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外周产生一种黏液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜（图1.6）。当多个细菌的荚膜融合形成一个大的胶状物，内含多个细菌细胞时，则称为菌胶团。有些细菌分泌一层很疏松，与周围边界不明显，易与菌体脱离的黏液样物质，则称为黏液层。

荚膜的折光性低，不易用普通染色方法着色，因此普通方法染色后的细菌，在光学显微镜下观察时，可见菌体周围的一层无色透明圈，即为荚膜。如果用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在。荚膜的厚度如在200 nm以下，用光学显微镜不能看见，但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜。

荚膜的化学成分主要是水，占90%以上，固形成分随细菌种类不同而异。多数为多糖类，如猪链球菌；少数为多肽类，如炭疽杆菌；也有极少数细菌两者兼有，如巨大芽胞杆菌。荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌的鉴定。黏液层的主要成分是纯多糖类。

荚膜的场所是种的特征，但也与环境条件有密切的关系。如炭疽杆菌等致病菌，常需要在动物组织或含有丰富营养（鲜血、蛋黄等）的培养基中才能明显地形成荚膜，在人工培养基中，往往不形成荚膜。

荚膜不是细菌的主要构造，除去荚膜对菌体的生长代谢没有影响，很多有荚膜的菌株可产生无荚膜的变异。荚膜具有保护细菌的功能，可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有侵袭力。腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境因素的影响。此外，荚膜也常是营养物质的贮藏和废物的排出之处。

②鞭毛：多数弧菌、螺菌，许多杆菌、个别球菌的菌体表面长有一至数十根弯曲的丝状物，称为鞭毛（图1.7）。鞭毛的直径为5～20 nm，长度比菌体长几倍，为20～50μm。电镜能直接观察到细菌的鞭毛。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。鞭毛具有运动功能，将细菌穿刺接种到含0.3%～0.4%琼脂的半固体营养琼脂柱中，培养后观察，若在穿刺线周围浑浊扩散，表明该菌有鞭毛，具有运动力；若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。

图1.6　细菌细胞荚膜

图1.7　细菌的鞭毛与菌毛图

鞭毛的成分是蛋白质，具有收缩性。鞭毛具有抗原性，称为鞭毛抗原或H抗原，不同细菌的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一。

根据鞭毛的数量和在菌体上的排列，可将细菌分为单毛菌、丛毛菌和周毛菌等（图1.8）。不少常见的细菌为周毛菌。细菌是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可作为鉴定细菌的依据之一。

鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛有规律的收缩，引起细菌运动。细菌细胞膜上有许多接受特异信号的受体，细菌的运动具有趋向性。运动的方式与鞭毛的排列方式有关，单毛菌和丛毛菌一般呈直线迅速运动，周毛菌则无规律地缓慢运动或者滚动。细菌运动的速度也有差别，最快的是一端单毛菌，每秒钟可达80 nm以上。在菌种衰老或处于不适宜的外界环境中（如过高或过低的温度，有害的化学药物等），细菌运动不但缓滞或不能运动，甚至可以抑制细菌形成鞭毛。

鞭毛与细菌的致病性也有关系。霍乱弧菌等通过鞭毛运动可穿过小肠黏膜表面的黏液层，黏附于肠黏膜上皮细胞，进而产生毒素而致病。

③菌毛：大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种较短的毛发状细丝，称为菌毛，又称为纤毛或伞毛、柔毛。比鞭毛数量多。菌毛的直径为5～10 nm，长度0.2～1.5μm，少数达4μm，只能在电子显微镜下才能看见。

菌毛是一种空心的蛋白质管，具有良好的抗原性。菌毛具有不同类型，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类。前者较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50～400条，周身排列；后者较粗、长，每个细菌一般不超过4条。性菌毛是由质粒携带的致育因子编码产生的，故又称为F菌毛，与细菌的结合有关，也是噬菌体吸附在细菌表面的受体。

菌毛虽然具有重要的生理功能，但是并非细菌生命所必需，在体外培养的细菌，如条件不适宜，未必能产生可检测的菌毛。

④芽胞：某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，可在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽胞，又称内芽胞。未形成芽胞的菌体称为繁殖体或营养体，老龄芽胞将脱离原菌体独立存在，称为游离芽胞。

芽胞具有较厚的芽胞壁，多层芽胞膜，结构坚实，含水量少，折光性强。应用普通染色法时，染料不易渗进其内，只有用特别强化的芽胞染色法才能使芽胞着色，一经着色则不易脱色。芽胞的形状、大小、位置随不同细菌而异，具有鉴别的意义（图1.9）。例如，炭疽杆菌和肉毒梭菌的芽胞均为卵圆形，前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽胞；后者横径比菌体大，位于菌体末端，称偏端芽胞，整个菌体呈梭状；破伤风梭菌的芽胞为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称为末端芽胞，呈鼓槌状。

图1.8　细菌的鞭毛

1—单毛菌；2，3—丛毛菌；4—周毛菌

图1.9　各种芽胞的形态及位置

1—中央芽胞；2—偏端芽胞；3—末端芽胞；4—游离芽胞

芽胞结构多层而且致密，各种理化因子不易透入，含水量少（繁殖体含水80%，芽胞仅含水40%），蛋白质受热不易变性，含有某些特殊物质使其能耐受高温、辐射、氧化、干燥等的破坏。一般细菌繁殖体经100℃，30 min煮沸可被杀灭，但形成芽胞后，可耐受100℃数小时，如破伤风梭菌的芽胞煮沸1～3 h仍然不死，炭疽杆菌芽胞在干燥条件下能存活数十年。杀灭芽胞可靠的方法是干热灭菌和高压蒸汽灭菌。由于芽胞的抵抗力很强，评价消毒和灭菌的效果一般以能否杀灭芽胞为标准。

细菌一般在营养不足时形成芽胞，并受菌体内基因的控制。芽胞不能分裂繁殖，是细菌抵抗外界不良环境、保存生命的一种休眠结构。当恢复适宜的环境条件时，芽胞开始萌发成新的营养体。