大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成初生生长以后,由于形成层的发生和活动,不断地产生次生维管组织和周皮,使根增粗,这种生长就是根的次生生长。根里有维管形成层和木栓形成层二种,它们发生和活动的过程如下:

1.维管形成层的发生和活动　在双子叶植物根毛区内,当次生生长开始时,初生韧皮部和初生木质部之间的薄壁细胞恢复分裂能力,形成根的维管形成层。它的细胞先在初生韧皮部内侧开始分裂,逐渐扩展到左右两侧,并向外推移到中柱鞘,这时中柱鞘的一部分细胞也恢复分生能力,变成形成层的一部分,结果在初生木质部和初生韧皮部之间形成一个波浪式的形成层环。

形成层的分裂方式,主要是切向分裂。向外分裂出的细胞形成次生韧皮部,添加在初生韧皮部的内方;向内分裂出的细胞形成次生木质部,添加在初生木质部的外方;中间始终保持一层有分裂能力的形成层细胞。形成层刚形成后,接着各部分进行不等速分裂,在初生木质部和初生韧皮部之间的形成层细胞分裂得快,而且形成次生木质部多;在初生木质部上的形成层细胞分裂得慢,因此原来呈波浪式的形成层环很快变成正圆形环。以后,形成层基本上是等速分裂,不断形成次生木质部和次生韧皮部,一般次生木质部比次生韧皮部的细胞数目多,因此在横切面上次生木质部比次生韧皮部的宽度大好几倍。在次生结构迅速形成的同时,初生韧皮部在外方受压而被挤破,输导机能由次生韧皮部替代。

次生木质部和次生韧皮部的组成成分,基本上跟初生结构相同,但在次生结构中还产生新的组织——维管射线,形态和功能跟茎内维管射线相同。另外在有些植物根中,由中柱鞘起源的形成层产生射线薄壁组织,比维管射线宽,在横切面上非常明显。(www.daowen.com)

2.木栓形成层的产生和周皮的形成　维管形成层的分裂活动使根不断加粗,最后维管柱外围的皮层组织被撑破。在皮层组织被破坏以前,大多数有次生生长的根内,中柱鞘细胞恢复分裂活动的能力,形成木栓形成层。

木栓形成层也进行切向分裂,向内、向外产生新细胞。它向外产生木栓层。木栓层由多层木栓细胞组成,成径向排列紧密整齐。细胞成熟后,胞壁栓质化,胞内原生质体解体,死亡后的细胞内充满空气。木栓细胞不透水,不透气,而且排列紧密,因此代替外皮层,对根起保护作用。当木栓层形成后,木栓层的外围组织由于营养断绝而死亡。木栓形成层向内形成少数生活细胞——栓内层。

木栓形成层、木栓层和栓内层共同组成周皮。周皮是根加粗生长后代替外皮层的次生保护组织。