双子叶植物的茎,由于茎尖生长活动而长高,叫初生生长。后由形成层的活动使茎加粗,叫次生生长。
1.维管形成层的发生和活动 双子叶植物在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间,留下一层分生组织,叫束中形成层。当茎的次生生长开始时,髓射线里面跟束中形成层部位相当的细胞,也成为分生组织,构成束间形成层。这样便由束中形成层和束间形成层连接成一个维管形成层环。一般分生组织细胞,有浓密的细胞质和大的细胞核,还有几乎等径的形状。但是维管形成层细胞高度液泡化,并有两种形态,一种细胞类型为纺锤状原始细胞,长比宽大几倍,另一类型为射线原始细胞,形状稍微伸长,几乎等径。纺锤原始细胞主要进行切向分裂,向内形成次生木质部,加添在初生木质部外方,向外形成次生韧皮部,加添在初生韧皮部的内方。维管形成层向内方形成的细胞较多,因此每年形成次生木质部的量,远比次生韧皮部的量多。拿木本植物来说,茎的绝大部分是次生木质部,树木越大,次生木质部所占的比例越大,初生木质部和髓所占的比例越小。
双子叶植物茎内次生木质部的组成,包含导管、管胞、木纤维和木薄壁组织。它们大大地增加茎的输导能力和支持作用。
次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。各组成成分的量和排列状态,因植物种类而不同。如黄麻、苎麻等作物韧皮纤维非常发达,是纺织工业的重要原料。(www.daowen.com)
同时,射线原始细胞向外形成韧皮射线,向内形成木射线,合称维管射线。木质部和韧皮部之间的物质,通过维管射线作横向运输。
2.木栓形成层的产生和活动 双子叶植物茎因形成层的活动,维管组织不断扩大,同时常由它外围的皮下层,偶尔也可能是表皮细胞恢复分裂机能,形成木栓形成层,木栓形成层向外产生木栓,细胞排列整齐,壁栓质化,成熟后死亡,胞腔内充满空气,有弹性,保护效能很强。木栓形成层向内产生薄壁细胞叫栓内层,栓内形成层也常有叶绿体,结构和功能跟其他薄壁组织相同。木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成次生保护组织周皮。
3.年轮维管形成层的活动 受气候变化的影响,常有周期性。在温带的春季,气候温和,雨量充足均匀,形成层的活动旺盛,形成的次生木质部的细胞较多、较大,而壁较薄,材质显得疏松,颜色较浅,叫早材或春材。在生长季的后期(如夏末秋初),气候逐渐干冷,维管形成层的活动逐渐减弱,产生的次生木质部细胞较少,其中的导管和管胞直径较小而壁较厚,因此这部分的木材比较坚实,颜色较深,叫晚材或夏材。虽然气候是逐渐变化的,当年的早材和晚材间没有截然的界线,但前一年的晚材和第二年的早材之间的界限非常明显,这个界线就是年轮。这就是说,维管形成层活动受不同季节气候的影响,形成年轮。年轮的数目可以表示树木的年龄。
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