只有不停进化才能保持在原地

进化是为了生存，因为这一点，我们或许会认为，物种生存的能力会随着时间的流逝而提高。或者换一种说法，物种在避免灭绝这项任务上会完成得越来越好。20世纪70年代，利·范·瓦伦探索了这一理论，并有了一些意料之外的发现。

当他看着化石记录，并忽略掉那些戏剧性的灭绝事件时，他发现，灭绝率在任何给定的动物群体中，都或多或少地保持一致。举个例子，现今的某种哺乳类动物灭绝的概率和它在四千万年前的情况大致相同。虽然经过了数百万年的进化，但是哺乳动物显然没有在提高生存率上有所进步。范·瓦伦提出了一种解释，被称为红皇后假说。

范·瓦伦假说的理论依据是物种并不生存于真空之中。同一生态系统中的两个或多个物种会互相作用，并影响彼此的进化。协同进化通常是一个对抗性的过程：一个物种以牺牲其他物种为代价而获得更好的进化，反之亦然。这就意味着，如果一个物种通过进化出一种新的特征而获得了某个生存优势，其他物种可能会发现自己的生存机会因此而处于不利地位。换言之，一个物种的生存概率会被其他物种中出现的进化革新持续削弱。处于领先地位的物种不得不持续进化出新的特征，来保持它在避免灭绝任务上的现有优势。这使范·瓦伦想起了刘易斯·卡罗尔所著的《爱丽丝镜中奇遇记》一书中红皇后所言：“你必须用尽全力不停奔跑，才能保持在原地。”他暗指，物种进化实际上是为了保持已有的优势。

这个理论逐渐在生物学家之间流行起来，但并不是没有收到过批评的声音。20世纪90年代末期，安东尼·巴诺斯基提出，进化通常是受物理的、非生物的压力——比如气候变化——的驱动，而非受到物种之间的竞争的驱动。因为这一点，红皇后假说或许不是一直都成立的。可能是参照了扑克牌里小丑有时候扮演的那个令人意外或者制造混乱的角色，巴诺斯基把这个针对进化的另一种解读命名为“宫廷小丑假说”。

虽然范·瓦伦的红皇后假说是为了解释物种生存问题，但从种群生存的角度来理解这个理论会更容易一点。试想一群食草动物和一群食肉动物生活在一起，每年食肉动物会捕杀大约一千只食草动物。食草动物进化出诸如更厚的皮肤、运动速度更快的身体等特性来减少其脆弱性，所以原则上捕杀率应该降低，但肉食动物也进化出了一些能提高其捕杀率的特性，例如更强壮的下巴和更敏锐的眼睛等。因为两个种群都在持续进化，所以没有哪一个占得上风，于是肉食动物仍然保持着每年约一千只的捕杀量。(www.daowen.com)

令人惊奇的是，爱丽丝的红皇后是生物进化论的一个重要人物。

参考阅读//

No. 2 协同进化论，第 8 页

相对获胜和绝对获胜之间有所区别：某一生态系统中的一个物种一直在进化出提高其生存机会的特性，但同时该生态系统中的其他物种也在不断地进化。

相对而言，生存率没有变化。