2004 年，加州大学洛杉矶分校医学中心的科研人员检测了一组癫痫患者的脑部，试图探索癫痫发作的病因。在检测过程中，病人被要求观察一系列名人照片。植入大脑记忆中心的电极可以记录患者对照片的响应脉冲。其中一名患者大脑的一个神经元对几幅哈莉·贝瑞的照片和她的名字（图16-2）做出了强烈的反应，但对比尔·克林顿、朱莉娅·罗伯茨的照片或其他名人的名字却无动于衷。6 同时，该实验也发现了对其他名人、特定对象，以及悉尼歌剧院等建筑物能做出反应的神经元。

图16-2　哈莉·贝瑞细胞。从患者的海马体中单个神经元记录下的对照片的反应。每张照片下显示了来自6次单独试验的放电脉冲（蓝色标记点），以及平均值（直方图）。（A）哈莉·贝瑞的照片和她的名字引发了一波脉冲；（B）而其他女演员的照片和她们的名字却没有。哈莉·贝瑞出演了2004 年的动作超级英雄电影《猫女》（图3）。图片来源：A.D.Friederici and W.Singer，“Grounding Language Processing on Basic Neurophysiological Principles.”Trends in Cognitive Sciences 19，no.6（2015）：329-338，图1。

由加州大学洛杉矶分校的伊扎克·福瑞德（Itzhak Fried）和克里斯托弗·科赫领导的研究小组发现的神经元，在50 年前首次可以记录猫和猴子大脑中的单个神经元时，就已经被预测到了。研究人员认为，在大脑皮层视觉区域的层级结构中，神经元的层级越高，响应特性就越具体。很有可能的情况是，顶层的单个神经元只会对一个人的照片产生响应。这被称为“祖母细胞假说”（grandmother cell hypothesis），祖母细胞是一个假想的脑中神经元，可以让你认出你的祖母。

更为戏剧性的是这样一组实验，给患者展示结合了两个熟习个体照片的融合图片，并要求他们想象其中一个人（偏好个体）的形象，弱化另一个（竞争个体），同时记录仅对单一熟人照片产生响应的神经元的活动。尽管视觉刺激没有改变，但受试者能够增加表征“偏好个体”神经元的放电速率，同时降低表征“竞争个体”神经元的放电速率。然后，实验者通过控制融合图片中两种照片的比例（根据神经元的放电比例）来闭合环路，受试者便可以通过想象两个个体面孔的比例^[1]来控制输入。该实验表明，认知过程不是一个简单的被动过程，而是依赖于记忆和内部注意力控制的主动参与。(www.daowen.com)

尽管有了这样令人惊讶的证据，祖母细胞假说仍然不太可能完全解释视觉感知的过程。根据该假说，当细胞处于活跃状态时，你会感应到你的祖母，所以它不应该被任何其他的刺激产生响应。测试中只有几百张照片，所以我们的确不知道“哈莉·贝瑞细胞”有多么强的选择性。其次，电极碰巧记录到大脑中唯一的哈莉·贝瑞神经元的可能性很低；可能性更大的情况是，大脑中有成千上万个这样的细胞，肯定还有许多对其他著名面孔、你认识的人、你能识别的每一个对象做出响应的神经元的副本。尽管大脑中有数十亿个神经元，但并不足以给人们认识的每一个对象和名称分配一个大型的专用神经元群组。最后，响应只是与感官刺激相关，但并不一定表明其中存在着因果关系。神经元的输出，及其对下游行为的影响（参考第5章介绍的投射场）也同样重要。不过，响应的选择性是惊人的。记录开始之前，病人被要求给定一个最喜欢的名人，所以可能哈莉·贝瑞在病人的脑中被过度表征了。

在小鼠、猴子和人类中同时记录数以百计的皮层神经元，为神经元如何共同感知和决策提供了另一种理论。7 在猴子的记录中，刺激和依赖任务的信号广泛分布于大量神经元中，每一个神经元都会为刺激和任务细节特征的不同组合做出响应。8不久之后，我们将有可能记录数百万个神经元并操纵它们的放电速度，区分不同类型的神经元和它们彼此相连的方式。这可能会引出超越祖母细胞的理论，让我们能够更深入地理解神经元群体的活动如何引发思考、情绪、计划和决策。当然，神经元表征面孔和对象的方式可能不止一种。随着新的记录技术的出现，我们应该很快就会知道答案。

自20 世纪80 年代以来，我们已经在经过训练的含有一层隐藏单元的神经网络模型中了解到，并且最近在深度网络中也认识到，神经网络中每个输入的活动模式呈高度分散性分布，其方式在性质上类似于皮层中神经元群组的各种响应（图9-2）。10 分布表征可以用来识别相同对象的多个版本，而且针对同一组神经元，也可以通过对它们的输出添加不同的权重来识别许多不同的对象。对神经网络中的单个隐藏单元进行分析，就像神经生理学家记录视觉皮层中的神经元一样，有时会发现一个靠近顶层的模拟神经元对其中一个对象产生了特定的偏好。但是，因为剩下的神经元携带了表征对象的冗余信号，所以当这样的单元被切除时，神经网络的性能并不会发生明显的变化。神经网络在受到损害的情况下仍能保持稳健的性能，是网络与大脑本身的架构与数字计算机的架构之间的主要区别。

需要多少皮层神经元才能区分例如脸部之类的许多相似对象呢？从成像研究中，我们知道人脑的几个区域对人脸能够做出反应，有些区域具有高度的选择性。但是，在这些区域内，任何单个面孔的信息都广泛分布在许多神经元中。加州理工学院的曹颖（Doris Tsao）在猴子的大脑皮层神经元中，记录到对面部的选择性响应，并表明可以通过结合来自200 个面部细胞（所有面部选择性神经元的相对较小的子集）的输入来对面部特征进行重建。11