乔恩·卡斯（Jon Kaas）和约翰·奥尔曼（John Allman）于20 世纪70 年代早期，在威斯康星大学神经生理学系研究从初级视觉皮层接受输入的皮层区域，发现了不同区域具有不同的特性。例如，在一个他们称为“中间颞叶皮层”（middle temporal cortex）或“MT”的区域，他们发现了一些视觉区域，它们的神经元对定向移动的视觉刺激能够做出反应。奥尔曼向我提到，他们当时很难让系主任克林顿·伍尔西（Clinton Woolsey）接受这个发现。卡斯和奥尔曼用较先进的记录技术发现了这些纹外视觉皮层（extrastriate visual cortex）的区域，而在较早的实验中，伍尔西由于使用的记录技术相对粗糙，与这一发现擦肩而过。14 最近的研究在猴子的视觉皮层中找到了二十几个视觉区域。

1991 年，还在加州理工学院的大卫·范·艾森（David Van Essen）仔细研究了皮层每个视觉区域的输入和输出，并将它们按层级排列了出来（见图5-11）。这张图有时仅仅被用于说明皮层的复杂性。它就像一座大城市的地铁图，其中方框代表地铁站，各种颜色的线代表地铁线路。视网膜神经节细胞（RGC）的视觉输入投射到图表底部的初级视觉皮层（V I）。从那里开始，信号被向上传送到层级结构中，每个区域专门负责视觉的不同方面，例如形态感知。靠近图右侧的层级示意图顶部，下颞叶皮层的前部、中部和后部（AIT、CIT和PIT）区域中的神经元的感受野覆盖了整个视觉区域，并对复杂的视觉刺激如脸部和其他对象做出优先反应。虽然我们不知道神经元是如何做到这一点的，但我们确实知道连接的强度可以通过经验来改变，如此一来，神经元就可以学习如何对新对象做出反应。范·艾森后来去了圣路易斯的华盛顿大学，在那里他被任命为NIH 资助的人脑连接组项目（HCP）的联合主任。15 他的研究小组的工作是使用基于磁共振成像（MRI）技术，16来生成人体大脑皮层中的长程连接图（见图5-12）。

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图5-11　猴脑中视觉区域的层级结构图。视觉信息从视网膜神经节细胞（RGC）映射到丘脑的外侧膝状核（LGN），其中继细胞投射到初级视觉皮层（V1）。皮层区域的层级结构终止于海马体（HC）。图中所有的187个连接几乎都是双向的，有源自较低区域的前馈连接和源自较高区域的反馈连接。图片来源：D.J.Felleman and D.C.Van Essen，“Distributed Hierarchical Processing in Primate Visual Cortex，”Cerebral Cortex 1，no.1（1991）：30，图4。

图5-12　人脑连接组。基于水分子不均匀扩散的磁共振成像能够以一种非侵入性的方式追踪脑白质中的长程纤维束。不同的颜色标注了不同的路径方向。图片来源：The Human Connectome Project。