如果一只猫的一只眼睛在其生命的最初几个月内被缝合,那么通常由双眼驱动的皮层神经元将变成单眼驱动,只由睁开的那只眼睛支配。4 单眼剥夺改变了初级皮层中突触的强度,初级皮层是神经元首次接收来自两只眼睛的会聚输入的地方。在初级视觉皮层的皮层可塑性关键期结束后,闭合的眼睛将再也不能影响皮层神经元,这样就会导致一种“弱视”症状。尽管在婴儿中常见的未矫正、未对准或“斜视”状况会大大减少双眼皮质神经元的数目,并且阻止了双眼深度知觉,5但如果在关键期内及时进行矫正眼睛的手术,仍然可以挽救双眼神经元。
单眼剥夺是发育早期阶段存在的有关高度可塑性的一个例子,因为环境会影响皮层和大脑其他部位的神经元之间的突触连接。这些依赖于活动的变化凌驾于所有细胞持续不断的更新之上。尽管我们大脑中的大部分神经元与我们出生时的神经元并无二致,6但几乎每个神经元的组成部分和连接它们的突触,每天都会发生转变。磨损的蛋白质会被替换,膜中的脂质也会被更新。有了这么多的动态转变,就很难解释记忆是如何在我们的有生之年得以维持的了。
还有另外一种关于记忆持久性的可能解释:它们也许就像我们身体上的伤疤,已经成为我们生活中过往事件的标记。这些标记并非位于不断发生转变的神经元内部,而是位于外部神经元之间的空隙中,那里的细胞外基质由类似疤痕组织中胶原蛋白的蛋白聚糖构成,这种基质是一种可以维持多年的坚韧的材料。7如果这个猜想被证明是真实的,那就意味着我们的长期记忆被嵌入了大脑的“外骨骼”中,而我们一直都找错地方了。8(www.daowen.com)
突触含有数百种独特的蛋白质,可以控制神经递质的释放和受体神经元上相应受体的激活。在大多数情况下,突触强度可以选择性地在很大范围内增加或减少,在皮层中,这个变化范围是100 倍。(在大脑中发现的突触学习算法的实例将在后面的章节中讨论。)更为显著的是,皮层中会不断形成新的突触,并移除旧的突触,这就让它们成为身体中最具活力的细胞器。大脑中有大约100种不同类型的突触,其中谷氨酸是皮层中最常见的兴奋性神经递质,而另一种氨基酸——γ-氨基丁酸(GABA)是最常见的抑制性神经递质。这些神经递质分子对其他神经元的电化学影响伴随着很宽泛的时间过程。例如,第4章中讨论的牛蛙交感神经节细胞的突触,其响应时间尺度可以从毫秒到分钟。
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