休伯尔和威泽尔发现，皮层神经元对定向条形光斑和高对比度边缘的反应比点状光斑更强烈。皮层内的回路已经对输入信号进行了转换。他们描述了两种主要类型的细胞：定向的简单细胞，具有像神经节细胞那样的给光和撤光区域（见图5-4）；以及定向复杂细胞，其神经元感受野里的任何位置对定向刺激都会产生同样的响应（见图5-5）。

图5-4　猫的初级视觉皮层中简单细胞的感受野。这张图片来自休伯尔和威泽尔在1962 年发表的论文中关于发现简单细胞的描述。十字花代表视野中光斑会产生给光响应的位置，而三角形代表撤走光斑会产生撤光响应的位置。（A）视网膜中的中心给光响应细胞（对比图5-3 左侧的示意图）。（B）视网膜细胞中的中心撤光响应细胞（对比图5-3 右侧的示意图）。（C-G）初级视觉皮层中多样的简单细胞感受域，与视网膜中的感受野相比，所有这些区域都被拉长了，并且给光区和撤光区的分布更加复杂。图片来源：D.H.Hubel and T.N.Wiesel，“Receptive Fields，Binocular Interaction and Functional Architecture in the Cat's Visual Cortex，”Journal of Physiology 160，no.1（1962）：106-154.2，图2。

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图5-5　猫的初级视觉皮层中一个复杂细胞的响应。这张图片来自休伯尔和威泽尔在1962 年发表的论文中关于发现复杂细胞的描述。只要方向正确（图中A、B、C这三条记录），一个长而窄的黑条会引起大量放电（垂直竖线）响应，无论它位于复杂细胞感受野（虚线）内的哪个位置。而非最优方向会导致较弱的响应，或根本没有响应（图中D、E这两个记录）。图片来源：D.H.Hubel and T.N.Wiesel，“Receptive Fields，Binocular Interaction and Functional Architecture in the Cat's Visual Cortex，”Journal of Physiology 160，no.1（1962）：106 - 154.2，图7。

视觉皮层中的每个皮层神经元都可以被认为是一个视觉特征检测器。在视野中的特定区域，当某些神经元所偏好的特征信号输入高于某个阈值时，这些神经元就会被激活。每个神经元偏好的特征取决于它与其他神经元的连接。哺乳动物的新皮层（neocortex）有6 个特异化的层级。休伯尔和威泽尔还发现，来自两眼的输入在皮层中间层（4）左右交替排列，这些输入源自丘脑投射的中继站。第4 层的单目神经元投射到上层（2 和3）的神经元，它们接收双目输入，后者既向上投射到其他皮层区域，又向下投射到底层（5 和6），底层又会投射到下皮层。一段视神经元柱中每个细胞的方向偏好和主眼偏好是相同的，并且在整个皮层内平滑地变化（见图5-6）。

图5-6　初级视觉皮层中一段神经元柱的立方模型。在垂直方向上，所有神经元都具有相同的方向偏好和主眼优势。在每平方毫米的皮层下，有一整套穿过皮层表面缓慢变化的朝向（立方体的前面），以及来自双眼（立方体的右侧）的输入。图片来源：D.Hubel，Eye，Brain and Vision（New York：WH Freeman and Company，1988），131。