如果我们跟随图像生成的信号进入大脑，就可以看到信号是如何在两个连续的处理阶段之间被不断转换的（见图5-1）。视觉始于视网膜，在那里，光感受器将光转换为电信号。视网膜内有两层神经元，它们在空间和时间维度中处理视觉信号，最后通过神经节细胞投射到视神经。

图5-2　（从左到右）斯蒂芬·库夫勒、托斯坦·威泽尔和大卫·休伯尔。哈佛医学院神经生物学系成立于1966年，这张照片拍摄于成立后不久。工作日里，我从来没有见过他们中的任何一个人在实验室里戴着领带，所以这张照片一定是在特殊场合拍摄的。图片来原：哈佛医学院。

在1953 年一个结果对所有哺乳动物都成立的经典实验中，斯蒂芬·库夫勒（见图5-2，左）记录了活猫的视网膜输出神经元对光斑刺激的放电响应。他在报告中写道，当光斑作用于某些输出神经元的中心区域时，会出现放电增加的现象，而当光斑作用于另一些输出神经元的中心区域时，却出现了放电减少的现象。然而，在中心的外沿区域的表现恰恰相反：给光中心带有撤光外沿，撤光中心带有给光外沿（见图5-3）。神经节细胞对光斑模式的反应被称为“感受野”（receptive field）特性。(www.daowen.com)

图5-3　视网膜中神经节细胞的响应特性。这两个环形代表了视网膜中两种对大脑发送编码信息，从而让人产生视觉的神经节细胞类型。对于中心给光放电（on-center）类型，光斑投射到中心“给光区域”（+），并且外围“撤光区域”（-）无光时，会产生一系列放电尖峰。而中心撤光放电（off-center）类型则相反，光斑投射到外圈（+），并且中心（-）无光时，会产生一系列放电尖峰。光照的变化包含了研究对象周围的移动刺激和对比边界的重要信息。这些特性是斯蒂芬·库夫勒于1953 年发现的。

库夫勒的主要研究兴趣是神经元之间突触的特性。我曾经问他，是什么让他对研究视网膜产生了兴趣。他说，他之前的实验室隶属于约翰·霍普金斯大学的威尔默眼科研究所（Wilmer Eye Institute），他的研究要是跟眼科无关，他会对此感到不安。他在对视网膜中单个神经节细胞的研究中做了些开创性的工作，随后把这个研究项目交给了他实验室的两位博士后——大卫·休伯尔和托斯坦·威泽尔，并建议他们追踪信号进入大脑的过程。1966 年，库夫勒和他的博士后研究员转到哈佛医学院，创立了世界上第一个神经生物学系。