（一）生态学特性

油茶广泛分布于中国南方的15个省（区、市），在垂直分布上可从中国东部地区海拔不到100m到西部云贵高原的海拔2300m以上。庄瑞林等根据我国的地理条件和不同物种的生态适应性，将油茶分布区划分为西南高山、华南丘陵、华中和华东丘陵及北部边缘四大分布区。普通油茶分布最广，其核心产区为湖南、江西等省的低山丘陵区。此外，普通油茶的近缘种在越南、老挝、泰国和缅甸等国家的北部、日本南部部分地区也有少量分布。

油茶是喜酸、喜光的阳性树种，适生区域要求光照充足，年平均气温16～22℃，年降水量800mm以上，p H值4.0～6.5的酸性和微酸性红壤区。花期平均气温为10～13℃，花期连续降雨影响授粉，突然的低温或晚霜会造成落花、落果。

油茶根系发达，幼苗生长时要适度遮阴，油茶属两性虫媒花，花白色、红色或黄色等。主产区花期10月至12月，部分近缘种春季2～4月花期，果实次年9～10月前后成熟。油茶经济收益期长达50年以上，百年以上大树也能开花挂果。

图1-1 油茶资源分布概况（刘彩霞、王瑞，2012）

（二）生长发育特性

1.根系生长

油茶属直根植物，主根发达，种子萌发时首先胚根伸出，20天后胚芽才出土。幼年阶段主根生长量一般大于地上部分生长量，成年时正好相反。成年时主根能扎入2～3m深的土层；吸收根主要分布在5～30cm深的土层中，基本是以树冠垂直投影线附近为密集区，其分布与品种、树龄、立地条件和管理水平密切相关。根系生长具明显的趋水趋肥性。

油茶每年都有大量的新根长出，当春天来临，土温达到10℃时开始萌动，3月份春梢停止生长之前出现第一个生长高峰，这时的土温17℃左右；其后与新梢生长交替进行，当温度超过37℃时根系生长受到抑制，所以夏季树蔸基部培土或覆草能降低地温，减少地表水分蒸发，利于根系的生长。9月份，果实停止生长至开花之前又出现第二个生长高峰，这时的土温大约27℃、含水量17%左右。12月后逐渐缓慢。

2.茎的形态与发育

油茶幼苗的主茎、也就是未来油茶树的主干，是由胚芽发育而成的。以后在主茎上分化出枝、叶和花，当芽发育时，幼叶展开长大，叶芽逐步形成一个带叶的主枝和侧枝。因此，芽是茎叶的原始体。油茶主茎和侧枝的顶部都有生长点，由生长点细胞分裂产生新细胞，组成茎的各种构造。

主干（茎）的初生构造包括表皮、皮层、中柱三部分。表皮是幼茎最外与外界接触的一层较厚细胞，厚度为16.22μm，排列整齐，细胞壁靠外方壁角化，表皮细胞上有表皮毛，还有少量气孔，是茎内外气体交换的通路。不同物种表皮厚度有所不同，普通油茶表皮厚度16.22μm，而浙江红花油茶（Camellia chekiangoleosa Hu.）只有11.35μm，皮层位于表皮内的数层排列疏松的薄壁细胞，有明显的胞间隙。皮层中有石细胞。在靠表皮的一、二层细胞为厚角组织，厚度在25.95μm以上，起机械支持作用。在最内一层含淀粉的细胞成为淀粉鞘。中柱是皮层以内所有部分的总称，包括中柱鞘、维管束和髓。中柱鞘在中柱最外面，由几层薄壁细胞围成筒形。小果油茶（Camellia meiocarpa Hu.）、博白大果油茶（Camellia gigantocarapa Hu.）就没有中柱鞘。维管束呈圆筒形，是中柱主要组成部分。在初生韧皮部和初生木质部之间的长梭状扁平细胞构成形成层，这类形成层细胞分裂能力较强，使茎不断增粗。髓在茎的中心，有细胞间隙，含有石细胞、单宁，也有淀粉粒。

3.叶的形态与发育

叶是植物进行光合作用并为树体制造营养物质的重要场所。从幼小植物开始，随着年龄的增大，植株的叶片数量及叶面积迅速增长，以满足生长和结果的需要。

叶内部构造包括表皮、叶肉和叶脉三部分。所有物种的气孔都分布在叶的下表皮，气孔的大小和分布密度因物种而有所不同。气孔密度大的有浙江红花油茶、广宁红花油茶（Camellia semiserrata Chi.）等物种。在南方和高海拔生长的物种，一般气孔较多，这是长期适应一定生态条件的结果。叶肉有栅栏组织和海绵组织两部分，叶脉在叶肉中，外形呈网状排列，叶片为绿色、扁平。油茶叶片的表皮、叶肉和叶脉三部分，因物种不同，其表皮厚度，叶肉中的栅栏组织、海绵组织的层数和厚度、细胞类型等都有所差别。

4.新梢生长

油茶的新梢主要是由顶芽和腋芽萌发，有时也可从树干上萌生的不定芽抽发。油茶顶端优势明显，顶芽和近顶腋芽萌发率最高，抽发的新梢结实粗壮，花芽分化率和坐果率均较高。树干不定芽萌发常见于成年树，有利于补充树体结构和修剪后的树冠复壮成形。

油茶幼树生长旺盛，在油茶主产区一些立地条件好、水肥充足的地方，一年中可抽发春、夏、秋和晚秋等多次新梢，进入盛果期后一般只长春梢，生长旺盛的树有时亦长数量不多的夏秋梢。

春梢是指立春至立夏间长出的新梢，长江流域多于3～5月。春梢数量多，粗壮充实，节间较短，是当年开花、制造和积累养分的主要来源之一，强壮的春梢还可以成为抽发夏梢的基枝。春梢的数量和质量，决定于树体的营养状况，同时也会影响到树体生长和来年结果枝的数量和质量，所以培养数量多、质量好的春梢是争取高产稳产的先决条件之一。

夏梢是指立夏到立秋间长出的新梢，一般6～7月；幼树能长出较多的夏梢，促进树体扩展。始果期的幼树生长的夏梢，少数长势好、发育充实的也可当年分化花芽，成为来年的结果枝。

秋梢是立秋到立冬间长出的新梢，一般9～10月；以幼树和初结果的或挂果少的成年树长出较多，但由于组织发育不充实，不能分化花芽，在亚热带北缘的晚秋梢还容易受到冻害。

图1-2 新梢生长过程

5.芽形态与发育

油茶新梢生长和新叶展现的同时，在顶部和叶腋间又形成顶芽和腋芽，每处顶芽和腋芽的数量至少有一个，顶芽一般有3个着生在一起，多的有5个以上，腋芽也有2个着生在一起的。芽的多少取决于油茶本身生长条件，长期养分不足的油茶各枝条顶部和叶腋间有一个顶芽或腋芽。抚育管理较好养分也充足的油茶顶芽腋芽也多，每处最少着生一个顶芽或腋芽。顶芽和腋芽在初形成很小，腋芽长约1mm，径粗0.5mm，顶芽比腋芽较大，长约2mm，径粗约0.8mm，在顶芽中有3个或3个以上着生在一起时，中间的比较粗大，旁边的比较细小。顶芽和腋芽到4月下旬春梢生长基本停止。然后开始膨大，到6月下旬开始分化，凡圆而粗、呈红色的为花芽，细扁而尖、呈青绿色的为翌年萌发新梢的叶芽，待明年抽出春梢，也有个别的成为当年的夏梢。

油茶的结果枝主要是去年的春梢。油茶的芽属叶芽和花芽并存的混合芽，花芽大多着生于春梢的枝顶上部的叶腋，花芽分化是在春梢基本结束生长后开始的，各地因气候条件不同而不同。例如，云南从5月上旬开始，江西、浙江是在5月下旬起至8月底基本结束。但也有少数花芽于9～10月分化的，这是不正常的现象，这种晚发育的花芽大部分发育不健全，易落花落果。

花芽分化最盛期大多在6～7月。根据花芽的形态变化，可以分为3期。

（1）分化初期：芽顶端增大、凸起、变平，这是花芽分化的象征。(www.daowen.com)

（2）花瓣形成期：花芽开始膨大，鳞片现出红色，生长点周围形成5～7个凸起，即为花瓣原基，小凸起逐渐伸长、扩大、变扁、向内抱合。

（3）雄蕊、雌蕊形成期：花芽膨大过程的后期，在花芽的花瓣原基内出现80～150个波浪状小凸起，呈轮状排列，即为雄蕊原基。与此同时，生长点中心向上形成3个凸起，基部逐渐接触愈合形成雌蕊原基，至此，分化组织分化完毕，花各部分雏形已清晰可辨。

油茶是两性花，雄蕊、雌蕊是油茶花最重要的组成部分，花芽膨大过程中逐步发育完成花瓣、雌雄蕊等各种花品管。7月初，即可解剖观察到各部分器管。

6.花形态与发育

油茶花以白色为主，还有的物种为红色、黄色等。油茶花大蜜多，易吸引蜜蜂等传粉昆虫传粉。雌蕊高度（与雄蕊比）分为低、平、高3种类型，一般雌蕊高于或平于雄蕊，有利于授粉。《中国植物志》中对油茶的描述为：花顶生，近于无柄，苞片与萼片约10片，由外向内逐渐增大，阔卵形，背面有贴紧柔毛或绢毛，花后脱落；花瓣白色，5～7片，倒卵形，长2.5～3.0cm，宽1～2cm，有时较短或更长，先端凹入或2裂，基部狭窄，近于离生；雄蕊长1.0～1.5cm，无毛，花药黄色，背部着生，子房有黄长毛，3～5室，花柱长约1cm，无毛，先端不同程度3裂。何汉杏等（2002）观察的油茶花：花径最大可达4.7cm，小的不到2cm，花瓣5～7瓣不等，雄蕊数89～158枚，雌蕊与雄蕊相对长度有3种情况——短、平（同一平面）、高。雌蕊花柱有分裂与不分裂之别，分裂的深浅和数量也有不同，有2、3、4、5裂不等，裂的深度不等，花的颜色有白、肉黄、淡绿及花瓣顶端有紫红色斑块等不同。油茶花的形态特征为：一般花柄0.5～0.7cm，花萼6～9个，花瓣6～9个，雄蕊花丝73～166个，花丝长1.0～1.4cm，雌蕊柱头长1.1～1.4cm，柱头3～5个分岔。

当花粉粒和胚囊发育成熟，鳞片松动，花瓣由包被状转为开展，露出雄蕊和雌蕊，即为开花。油茶花的开放明显地显示出蕾裂、初开、瓣立、瓣倒、柱薇5个时期。一株油茶树开花时间为20～30天。以普通油茶为例，开花的顺序为主枝顶花、侧枝顶花、侧枝腋花。先开的花，坐果率高，果实也大。由于品种不整齐，实生繁殖林分一片油茶开花时间延续2～2.5个月，10月下旬为始花期，11月中旬为盛花期，12月初为终花期，一些种或单株的花期延至翌年的2月。浙江红花油茶、腾冲红花油茶等多从冬季至春季开花。

7.果实及种子

（1）果实及种子的生长发育

当花粉粒落到柱头后，几个小时便能萌发长出花粉管，沿着花柱内腔伸入胚珠。油茶的精细胞是在花粉管内形成的，由一个生殖核分裂为两个精子，一个精子与胚囊内前端的卵细胞合并；一个精子与胚囊中央的次级细胞合并，完成受精过程。受精次级细胞与反足细胞经过反复分裂，形成胚乳母细胞，胚乳母细胞继续分裂成为胚乳，供给幼胚营养。在进一步的发育中受精卵形成种胚。

油茶受精卵的分化多在翌年3～5月进行。受精卵首先横裂成两个细胞，靠近珠孔的一个细胞再进行连续分裂，形成胚柄，使其上端一个细胞伸入胚囊中部，然后这两个细胞反复分裂，形成原胚。此时，胚乳细胞迅速分裂，外胚珠向外种皮分化，内胚珠向内种皮分化，子房壁向果皮分化。6～7月，胚乳养分被陆续吸入子叶，因而使子叶体积膨大，内种皮为适应这种变化，亦迅速延展并出现输导组织，通过胚柄输送母体营养，外种皮的细胞壁逐渐石质化，使种皮硬度加强，向固有的种子形态过渡。这时，果皮生长也很迅速，8～9月子叶吸收所有的胚乳，种子内部再无游离胚乳存在，外种皮变为黄褐色，10月外种皮转为黑褐色，子叶脆硬，幼胚具有发芽能力，果实成熟。

（2）果实与种子的生理变化规律

果实和种子发育过程中形态、生理代谢及基因调控变化是植物的重要物种特征。对多种经济林树种、园艺植物、农作物的果实和种子发育特征虽然进行了较为广泛的研究，但目前有关油茶果实和种子的成熟过程中形态、生理及遗传变化的研究报道较少。当前对油茶研究普遍关注于产量及成熟果实的特性，如油茶成熟果实形状和颜色的分类及油茶成熟果实脂肪酸、游离氨基酸的分析等。庄瑞林将果实生长粗略地分为幼果形成期、果实生长期和油脂转化积累期，对果实的生长进行了初步的描述。周国章等对普通油茶种子成熟过程中脂肪积累及物质转化进行了初步研究。

1）种子的生理变化规律

周长富等基于前人研究的基础，以普通油茶中的长林4号、40号和166号为材料对油茶果实和种子生长特性做了进一步分析。结果发现：油茶种子7月为最大生长转折期，7月之前种子小于0.01g，7月达到0.5g，以后每月增长0.5g左右，最后到10月成熟时达到2g左右。7月种皮逐步由白色开始变成黄色，之后逐渐变硬，种仁从液态逐渐变为固态。不同品种油茶生长速度及大小存在一定的差异。油茶种子主要由水分和有机物组成。随着油茶种子成熟，水分相对含量越来越低，7月水分相对含量接近90%，而到成熟的时候仅为45%左右；有机物组分中淀粉、蛋白质、茶皂素和脂类的相对含量都随着种子成熟而提高，其中脂类增长最快，其次为茶皂素，而可溶性糖在各时期相对含量变化不大。

对油茶蛋白质组成分析表明：组成蛋白质的氨基酸含量间有较大的差异，含量最高的为Glu、Arg和Leu。含量最小的氨基酸为Met、His和Cys。7～10月，氨基酸含量一直递增，递增最快为9月，各氨基酸的平均含量为8月的1.96倍。但不同氨基酸增长速度也不完全一致，增加最快的为Arg，最慢的为Met。不同游离氨基酸含量不一样，最高为Arg，最低为Cys。总体来说，7～10月是逐月增加的，但不是所有游离氨基酸都随着种子成熟而增加的。

不同时期种子脂肪酸组成存在较大的差异。油酸含量最高，且随着种子成熟，含量迅速增加，到种子成熟时，油酸含量达到80%以上；其次为亚油酸，7月含量较高，但随着种子成熟迅速减少，最后仅占总量的6.80%；然后是亚麻酸、硬脂酸和棕榈酸，另外，棕榈烯酸和顺-11-二十碳烯酸各时期相对含量都低于1%。

2）果实生理变化规律

周长富以油茶长林4号、40号和166号为材料对果实生理变化进行了研究，结果表明：7～8月是油茶果实横向的生长高峰，8月是纵向生长高峰，8月后，果实大小基本保持不变。果皮厚度5～7月有较小的增厚，此后逐步慢慢变薄。因此，可将油茶果实生长划分为4个阶段，其中5、6月为第一阶段，7月为第二阶段，8、9月为第三阶段，10月为第四阶段。

油茶果实体积8月后基本变化不大，果皮厚度6月后达到稳定，果实质量8月后基本不产生变化，果皮含水率则从6月始就基本不变，此后2个月变化较大的为种子内含物，其中种仁含水率极度下降，而含油率明显上升。因为种子中水分增加主要在5～7月，因此在栽培生产中应及时灌溉，而8～10月为有机物积累及油脂转化期。

8.油茶物候期

油茶每年的生长发育都有与外界环境条件相适应的形态和生理机能的变化。这种与季节性气候变化相适应的器官动态时期称为油茶的物候期。

油茶是一种生长相对较慢的长寿树种，生命周期长，其花芽和果实生长发育历时1周年，秋花秋实，往往果期尚未结束，花期又至，所以民间称之为“抱子怀胎”，这是油茶异于其他植物的一大特征。因此，目前油茶利用机械采果还很困难，原因是机器采果时也会把花蕊一同采下来，使来年出现减产。对油茶物候学进行深入研究，可以更好地了解油茶的生长、开花与结实等生物学特性和规律，对深入开展资源研究利用、良种选育、品种配置以及高效栽培管理等有重要现实意义。

普通油茶是广生态幅树种，分布于全国18个省（自治区、直辖市），从北纬18°30′至34°40′含多种类型的气候生态区，但其各个器官的顺序变化规律是一致的，只是因为当地的气候因素的影响，使物候期的发生有迟早的差别。

9.油茶的大小年

我国的油茶群体产量在年度间存在显著差异，有明显的大小年现象。关于产生大小年的原因，一直来都是油茶研究的一个难题。研究大小年的成因，有助于我们寻找缩小大小年结果差距的方法，克服因大小年带来的经济损失。早在20世纪90年代，就有很多学者在理论上将产生油茶大小年的原因归结于生态环境、营养、激素、基因遗传等，但是关于形成的本质原因却还没有一个统一的说法。在过去，普遍认为由于油茶在大年时大量结实，使得油茶树体消耗了大量的养分，使得来年不能提供足够的养分，才产生了小年。但从宋同清、徐光余等学者的研究和主产省湖南的实践来看，管理居首要地位，其次是气候。给油茶林提供良好生长条件和营养物质，也就是科学的管理带来的是大年，即给油茶多施肥，以缓解春梢与幼果，果实与花芽、叶芽相互争夺养分；适当修枝，保证养料的均衡供应，减少落花落果现象。

至于气候也可导致大小年。如盛花期晴天多，雨天少，更容易导致大年的出现。推断出如果盛花期的雨日占30%左右时，大多的油茶花可以进行正常授粉结实，促使产量较好，产生大年；如果盛花期雨日占一半时，对油茶花授粉结实不利，会使得产量降低，处于平年；如果雨日超过70%时，油茶花就很难授粉结实，使得产量极低，产生小年。可以利用天气预报，在天晴之时对油茶喷施生长激素，保证油茶在晴天时可以顺利进行授粉，以提高结果率。选取能够错开雨季开花的优良油茶品种，也可以提高坐果率，实现高产。