Jones等人的研究表明:有机体能够修改它们的环境并且部分地控制其所在生态系统中的部分能量流和物质流。由此可见,有机体不仅能改变其周围的选择环境,还能改变其他有机体环境中的自然选择压力。首先,有机体每一世代的每一个体都以同样的方式重复地改变它们自己的环境,因为每个个体继承了同样的、能引起它们进行类似生态位构建行为的基因,那么它们可能会修改自然选择压力。这种生态位构建对环境的作用结果可以是短暂的,或仅发生在一个世代中,但如果同样的环境改变,强制性地把它的强度放大到足够强且持续足够长的世代数,那么它可以改变局部环境的自然选择源,进而引起一种新的进化动力。其次,一个世代有机体的生态位构建活动的全部结果或部分结果在子代所处的选择性环境中以修改的形式持续存在,即祖先通过外部环境能够遗传给后代修复过的自然选择压力。
(二)非基因继承
传统进化理论认为,只有基因是代代相传的,而排斥物质和文化对进化结果的特殊作用。但Feldman等人的研究表明:文化也具有继承特征。有机体通过生态位构建活动所修改的自然选择压力的产物,可以在环境中传递给它们的后代。当每一个世代生态位构建的物理效应在后代环境中没有被全部移除,而是一代接一代部分地或整体地继承,那么这种修改过的自然选择源就得到继承。由此可见,当生态位构建影响到多个世代时,它便在进化中经由环境的作用而引入第二种普遍存在的继承方式——非基因继承。在传统的进化理论中引入生态位构建后,两种继承方式在进化过程中的作用途径及它们如何相互作用,概括起来如图4-8所示。图4-8右侧描述的是通常意义下的遗传继承,即基因由遗传上相关时刻t的父代递给时刻t+l的子代;图4-8左侧描述的是由生态位构建引起的非基因继承作用,即具有选择性的环境经过父代的生态位构建作用后,自然选择源(E)被部分或全部地改变,并由非基因继承有效地传递给该环境中生存的子代。因此,后代有机体在时刻t+1所面临的选择性环境,不仅包含独立的自然选择过程,也受到父代或更多祖先的生态位构建活动所改变了的自然选择源的影响。
图4-8 引入生态位构建后的继承系统(www.daowen.com)
(三)基因间的相互作用
一种基因型具有不同的表型。表现型可以被其他基因型间接地通过外部环境影响。生态位构建就提供了这样一个途径。例如,火烈鸟粉红色的特性是从它吃的甲壳类动物体内类胡萝卜素的色素沉积引起的,它的捕食选择基因与皮下色素的萃取和利用通过环境中的食物资源相互影响。这种基因之间的作用类似于异位显性,不同的是,生态位构建可以在不同种群甚至不同物种的基因之间进行异位显性。例如,隐藏在蚯蚓改动土壤结构活动之下的基因(这种活动用来增加植物产量),已经改变了影响植物生长的基因表达。因此,个体生态位构建的成果不仅改变了选择环境,也可能影响生长环境中其他物种基因的表型。Laland等人于1996年提出了双位点种群遗传模型,通过数学模型阐述了基因之间的间接作用。
(四)表型的双重角色
传统观点认为,有机体的表型仅是其内部基因型的外在表现。生态位构建理论指出:表型不能被简单地认为是“基因的载体”,它们也参与修改环境中的自然选择源。这些修改过的自然选择源可能会对基因的选择进行反馈。对于人类而言,生态位构建可以依赖文化。例如,当人类通过农业活动无意增加了疟疾的流行时,其镰状细胞等位基因的频率也增加了。由此产生了表型在进化中的另一个作用:表型不但在自然选择的层面上让生物以不同方式生存和繁殖,而且通过生态位构建来修改环境中的选择源。
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