生态位(Niche)概念自20世纪创立以来,在研究种间竞合关系、群落结构、物种的多样性及种群进化中已被广泛应用。生态位的研究始于对物种所占据空间的关注,基本遵循着空间—功能—多维度的演化路径。其中,最具代表性的当推Charles Elton、Crinnellg和HutChinson三人,后人分别称他们所给定义为“功能生态位”“生境生态位”和“多维超体积生态位”。[3][4]
(一)功能生态位
功能生态位观点认为,动物的生态位为动物在生物群落中的位置,以及动物与其食物和天敌的关系。这是由美国学者J.Grinnell于1917年第一次明确提出的生态位定义。他将生态位视为“物种的需求及其在一特定群落中与其他物种关系的地位”。[5]1927年,英国生态学家Charles Elton出版了专著 《动物生态学》一书。他提出:以某一术语来描述动物在其群落中的地位,以指明它在干什么而不仅仅是看起来像什么,这所要采用的术语就是“生态位”。[6]E.P.Odum在1952年给生态位下定义为:一个生物在群落和生态系统中的位置和状况,而这种位置和状况决定了该生物的形态适应、生理反应和特有行为。[7]我国学者张光明、谢寿昌认为,生态位是一定生态环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展,以至衰退、消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位。[8]
(二)生境生态位
生境生态位观点认为,生态位是物种的最小分布单元,它的结构和条件能够维持物种的生存。“生态位”一词,最先为R.H.Johnson所应用。他提出“同一区域的不同物种占据着环境中的不同生态位”,将生态位视为物种的分布单位。[9]J.Grinnell继1917年第一次提出生态位概念之后,又对这一概念进行了进一步的改进,“仅由物种或亚种占据的最后单位”,强调将生态位概念确定为物种所利用环境的基本元素,即生境的最小划分。[10](www.daowen.com)
(三)多维超体积生态位
著名生态学家Hut Chinson于1957年应用集合理论从空间和资源利用等方面考虑,提出了比较现代的生态位概念,认为可以把生态位看成多维空间或者超体积。如果影响一个物种S1的独立变量可以表达为n个坐标轴,对于每一个坐标轴,都存在物种S可以生存和繁殖的极限值,从而在极限值内的坐标轴范围确定了n维坐标超体积Ni,其中的每一点相当于允许物种S1无限期地生长的一个环境状态,则称这一超体积Ni为物种Sl的基础生态位。[11]但由于竞争和其他作用,物种可能不存在于基础生态位的某些部分,那么物种存在的这一缩小的超体积称为实现生态位。简而言之,超体积生态位分为基础生态位和实现生态位,前者是没有竞争的原始大小的生态位,而后者是通过竞争实际所拥有的生态位,实现生态位从范围上说可以是基础生态位的一个部分或者全部,这是第一次给生态位以数学的抽象。[12]国内学者王刚等人(1984)应用集合概念定义生态位,将生态位定义为从环境状态集合A={x/x=(xi,…,xn)}到物种Y的密度集合的一个映射f(xi,…,xn)。[13]
通过对已有概念的分析,我们可以得出这样的结论,作为生物学中的生态位必须具备以下几个要素。(1)功能生态位主要着眼于生物在其所占位置上发挥的作用;生境生态位和超体积生态位则主要着眼于生物生存的范围。当然,生境生态位和超体积生态位之间在范围上也存在着差别:生境生态位是生物能够生存下来的最基本的范围;而超体积生态位则是指生物能够生存的最大范围或者是已经生存的实际范围,与生境生态位相比,超体积生态位的范围相对更大,资源划分的维度也更多。(2)生态位必定产生于一定的时间和空间背景下,体现了该生态位上的物种与其他资源、周围环境和其他物种之间的关系。(3)物种在生态位上具备所需的所有资源,在其生态位上必然发挥一定的功能和作用。
由此,我们在本研究中认同的生态位概念是:在特定时期特定生态系统里,生物物种与环境及其他物种相互作用过程中所形成的相对地位与作用,既包括生物物种的时空位置及其在生态群落中的功能作用,还包括生物物种在环境空间中的位置。
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