（一）系统生存与竞争原理

从生态学的角度来看，竞争是在资源不能满足需要时，个体间所发生的生境（Habitat）或食物争夺现象。相互竞争是物种及个体之间相互作用的一种常见方式。

法国著名生物学家、诺贝尔医学奖获得者Monod指出：宇宙中存在的每一个事物都是机会和必要性的结果。生存是自然界与人类社会的一个最普遍的事实。宇宙万物一旦存在，其生存与发展动因（不论是有生命的还是没有生命的）是物体的运动及其在运动中的相互作用。物体的运动使其保持生存状态，而物体间的动态相互作用使其在相互排斥和相互吸引过程中保持竞争力的相对平衡。按照牛顿力学第三定律，物体与环境及物体与物体之间的相互作用力（竞争力）均等，竞争的合力为零。

系统生存理论的研究源于法国数学家Jean-Pierre Aubin。其观点是：设定一个区域，称为生存域，当系统状态进入生存域（不管系统状态处于生存域的什么地方），认为系统是生存的；当系统状态离开生存域，或在生存域之外，认为系统处于死亡状态。

系统与环境的相互作用导致系统的适应性生存，而系统之间的相互作用与竞争则导致系统的竞争性生存。系统所处环境是系统的生存域、生存空间或生存条件。系统在其上的生存水平用生存函数来度量。

（二）系统的生存函数与生存域

为了表示系统在其生存域上生存水平的高低，有必要构造系统的生存函数。

定义（1）：设在区域D⊂X上存在函数φ（x（t），u（t），t），当φ（x（t），u（t），t）＞0时，系统在域D上是生存的；当φ（x（t），u（t），t）＜0时，系统在域D上是不能生存的；当φ（x（t），u（t），t）=0时，系统在域D上处于生与死的邻界，则称φ（x（t），u（t），t）为系统定义在域D上的生存函数。其中，x（t）∈D×T为系统的生存状态变量，u（t）∈D×T为系统的生存控制策略，t∈T为时间。

定义（2）：若选择u（t），使得：

则称u（t）为有生命力的生存控制策略，而当

则称u（t）为生命力递减的生存控制策略。

性质（1）：设在区域D⊂X上存在偏序（Preorder）：≻，□，≺对x1，x2∈D，有：

性质（2）：生存条件与生存水平正相关，即

性质（3）：边际生存水平递减，即

性质（4）：定义生存环境中两种生存要素（或资源）i和j相互替代，其生存替代力为：

且生存替代力递减

定义（3）：设系统的生存函数为：φ（x（t），u（t），t），当x（t）∈D×T⊂X×T，(www.daowen.com)

当x（t）∉D×x⊂X×T，成立

当X（t）∈a D x X⊂Xx T，成立

则称D⊂X为系统的生存域，其中∂D为D的生存边界。

定义（4）：设D（t）⊂X×T，对于t∈[ti，tf]⊂T，使得存在x（t）∈D（t），成立

则称D（t）⊂X×T为系统的生存走廊，对于能使

所成立的所有x（t）∈D（t）构成的（n+l维）集称为系统生存走廊的变界面（或墙壁），记作∂D（t），即x（t）∈∂D（t）。

（三）生态位分离、重叠与竞争的关系

生态位理论研究的一个重要方面就是通过对物种的生态位的宽度、重叠度等的计测，进而研究物种间的竞争关系。生态系统中竞争的结果是促使物种选择相适应的生态位。

俄国生物学家Cause于1934年研究了两种草履虫的竞争结果后，得出了如下的结论：“生态学上接近的两个物种是不能在同一地区生活的，如果是在同一地区生活，往往在栖息地、食性或活动时间等方面要有所分离。”或者说，生物群落中两种生物不可能占有相同的生态位，这就是所谓的竞争排斥原理。可见，生态位概念与竞争排斥原理是紧紧地联系在一起的。一般来讲，种内竞争促使两物种的生态位接近，而种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。

生态位重叠（Niche Overlap）也有许多不同的定义。Hurlbert的定义；生态位重叠是两种物种在同一资源状态上的相遇频率。Pielou认为，生态位重叠是资源状态上种的多样性。王刚等人将生态位重叠定义为两种物种在其与生态因子联系上的相似性。而Pianka等人认为，竞争与生态位重叠是密切相关的，但至少认为有生态位重叠就一定有竞争的观点是不全面的。在自然界，生态位经常发生重叠，但并不表现有竞争排斥现象。生态位重叠本身显然并不一定伴随着竞争。如果资源很丰富，两种生物就可以共同利用同一资源而彼此并不给对方带来损害。事实上，生态位的大范围重叠常常表明只存在微弱竞争，而邻接生态位反而意味着有潜在的激烈竞争（如种间领域现象），只是由于竞争回避才导致了生态位的邻接。可见，资源量与供求比及资源满足生物需要的程度，对研究生态位重叠与竞争的关系是非常重要的，而这一点很容易被人们忽视。所以，根据理论生态学原理，利用性竞争的一个必要条件是生态位重叠，但重叠并不一定导致竞争，竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下形成的（孙儒泳等译，1980）。由于生态位重叠比竞争系数更容易测定，所以常常用生态位重叠值等同于竞争系数（当然是在资源短缺、存在竞争的条件下）。根据机会均等原理，沿着任何一个特定的资源梯度，需求与供应之比应当是一个常数，因此，竞争强度应当与在特定资源梯度上所观察到的生态位重叠值成正比。

常用的竞争系数的计算公式有以下三个：

（1）Hurlbert提出的公式为：

（2）Lawlor提出的公式为：

（3）Schoener提出的公式为：

其中，Sx（y）为两物种间的竞争系数；kj和rj分别为资源i的容量及内禀增长率（种群的瞬时增长率）；xi是消费者i对资源j的选择性；wj是资源的相对值；Pxi和Pyi分别为物种x和y利用资源i的个体数。