自然生态系统中,最不易分解的物质是纤维素、几丁质和腐殖质。它们的分解过程非常缓慢。有些人工合成的化合物,如塑料(聚氯乙烯)等至今尚未发现能分解它的微生物。
(一)纤维素
纤维素是世界上最丰富的天然有机物,是自然生态系统中植物细胞壁的主要成分,占植物界碳含量的50%以上。一般木材中,纤维素占40%~50%,还有10%~30%的半纤维素和20%~30%的木质素。有不少微生物能分泌纤维素酶,进而分解纤维素。
能分解纤维素的细菌有:芽孢杆菌、梭菌、克氏杆菌、杆菌、假单胞杆菌、纤维黏细菌和纤维单胞菌等属的一些细菌。它们具有纤维素酶,能将纤维素分解成纤维二糖,并再经纤维二糖酶分解成葡萄糖。
真菌所产生的纤维素酶由细胞质膜合成之后,即分泌于体外。许多霉菌和木腐菌都可产生胞外纤维素酶。较为重要的菌种有:绿色木霉、漆斑霉、变色多孔菌等。
真菌的纤维素酶是胞外酶,分解纤维素的能力较强,而细菌的纤维素酶位于细胞表面,只有接触菌体的纤维物质才能被分解,所以分解纤维素的能力较弱。
(二)几丁质
节肢动物体壁的主要成分是几丁质。节肢动物是动物界最大的一门,可在地球上许许多多生态系统中生存。所以,世界各主要生态系统中都存在着一定量的几丁质。(www.daowen.com)
几丁质的构造类似纤维素,是由至少数百个N-乙酰-D-葡萄糖胺的链状聚合物组成的,分子量很大。由于组成链的长度并不完全相同,所以,几丁质分子量也不一致。几丁质极难分解,能分解几丁质的微生物种类不多,在细菌中有嗜几丁素芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和在放线菌中有链霉菌几丁素酶能将几丁质水解成几丁二糖,再由几丁二糖酶水解成N-乙酰氨基葡萄糖。
(三)腐殖质
土壤内死的有机物质,包括大量的植物枯枝落叶和残体、动物尸体等,经各种微生物的活动,不断地进行着分解作用,所留下的最后残余称为腐殖质。腐殖质的重要性不仅因为它在土壤中起作用,对全球碳循环来说,它还是自然界有机碳的主要贮存形式。
腐殖质对土壤和植物的影响是多方面的。据计算土壤全碳量的60%~70%存在于腐殖质中。腐殖质的结构十分复杂,一般将腐殖质分为三个组分:①胡敏素,在任何pH值的条件下均不溶于水的组分。②胡敏酸,在酸性条件下不溶于水,但能溶于稀碱溶液中的组分。③富非酸,在各种pH值条件下均溶于水的组分。
腐殖质分子量从几百到几千,现在对它的确切成分和结构还不清楚。腐殖质是一类较难被微生物分解的高分子聚合物,当它与黏粒矿物结合为有机物—矿物复合体时,更难分解。而旧腐殖质比新腐殖质更抗分解。腐殖质的分解是一个很缓慢的过程。用14C计年的方法测定腐殖质的年龄,黑钙土的胡敏酸和胡敏素平均年龄超过1000年。有一种黑钙土在自然植被下,腐殖质平均年龄为2200年,有些腐殖质更稳定,可长达4000年。
参加腐殖质分解的真菌和细菌有:常规青霉、诺卡氏菌中的梓檬诺卡菌和珊瑚诺卡菌、小单孢菌、分枝杆菌和节杆菌等。腐殖质难于分解,只有在这些微生物的外酶作用下才能被分解。现在对具体的分解过程还知道得不多。
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