（1）研究背景及意义

物质生产是产量形成的基础，作物产量与植株生物量生产及分配过程密切相关。作物在生长发育过程中，同化物在植株各器官不断地进行着转化与分配，形成产量。植物生物量分配是植物协调生长的一个重要生物学特征，反映了植物利用资源的能力，对研究植物生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学意义（朱强根等，2013）。有研究表明，土壤水分对植物生物量分配、水分利用效率等性状有明显影响作用（孟婷婷，2007；Moles A T et al，2005； May F et al，2013）。当土壤水分充足时，植物分配至地上部分的生物量会增加，以增加光合能力，促进植株生长，然而，当土壤中水分含量较低时，植物将更多的生物量分配至根系，以获取更多的水分，供给植株生长（闫帮国等，2016）。异速生长是指生物体的某些生物学特征（如个体形态指标、器官生物量等）与个体大小（重量）之间的幂函数关系（范高华等，2018）。异速生长分配理论认为，各器官生物量的分配主要是生物体大小变化的结果，由于各部分间存在异速生长关系，各器官生物量与生物体大小呈幂函数增长。当一个器官生物量与生物体大小幂次函数的指数小于1时，这个器官生物量在整个生物体的占比可能随着生物体变大而逐渐降低（闫帮国等，2016）。异速生长关系大量应用于研究生物体器官结构与功能、器官生物量分配等特征上，并通过这些关系描述生物和环境条件之间的相互作用。异速生长理论基本原理与生物体的水分及营养需求相结合，为研究生理机制、运动或分散等个体行为的变化提供了一个框架（Hélène Cyr et al，1993）。Tomasz P等研究了水分对大麦叶片异速生长关系的影响，发现水分引起植株和器官大小的改变，进而引起性状的变化（Wyka Tomasz P et al，2019）。Achtenal W M J研究发现，干旱胁迫增加了麻疯树幼苗地下/地上生物量分配比例（Achten W M J et al，2019）。

鲜食大豆是我国南方重要的优势高效作物，需求量逐年提高。在元谋干热河谷农业生产结构中，鲜食大豆种植面积逐年扩大，并获得较高经济效益。随着水资源日益紧缺，农业生产用水矛盾日益突出，干热河谷农业节水灌溉模式优化设计越来越受重视，但是对其研究屡见报道。大部分农户为追求高产，仍然沿用传统大水灌溉方式，导致灌溉水利用率低，水资源浪费严重。因此，本研究应用异速生长方法对不覆膜充分灌溉、覆膜充分灌溉和覆膜控墒灌溉条件下鲜食大豆生物量分配进行分析，以揭示不同灌溉模式下鲜食大豆生长、物质分配、产量形成以及水资源高效利用策略，为进一步探讨鲜食大豆的生长对策和水资源高效利用提供一定的理论依据（图5-11）。

图5-11　鲜食大豆高效节水种植技术研究

（2）材料与方法

本试验在云南省农业科学院热区生态农业研究所灌溉试验基地进行。以鲜食大豆G1005为试供材料，2018年12月16日播种，2019年4月10日收获。采用大垄双行种植方式，垄宽100cm，垄距60cm，行距为60cm，穴距30cm。试验设3个处理：T1，不覆膜充分滴灌；T2，覆膜充分滴灌；T3，膜下控墒滴灌，当土壤含水量达田间持水量的70%时，开始灌水至土壤含水量达田间持水量的90%，具体灌水量见表5-29。采用完全区组设计，每个处理3个重复，共9个小区，小区面积60m2（12m×5m）。化肥管理、农药管理等其他田间管理措施均与当地管理水平一致。

在成熟期，每个小区随机选取10穴有代表性的植株，按照根、茎、叶、豆荚分类装入纸袋，放入烘箱杀青（105℃）30min，然后恒温（75℃）烘干至恒量后测定生物量（精确到0.01）。测定成熟期鲜豆荚质量，计算经济产量。

根生物量分配比例RR（根生物量/总生物量），茎生物量分配比例SR（茎生物量/总生物量），叶生物量分配比例LR（叶生物量/总生物量），荚果生物量分配比例PR（荚果生物量/总生物量）。灌溉水利用效率WUE（kg·m-3）=Y/W。Y为鲜食大豆鲜豆荚产量（kg·hm-2）；W为单位面积灌水量（m3·hm-2）。

异速生长关系采用幂函数：y=bxa，线性转换成lgy=lgb+algx，x和y表示2个特征参数，b为性状关系的截距，a为斜率，即异速生长参数或异速生长指数（史元春等，2015）。当a=1时，这种异速生长即表现为等速生长，a大于1表示y的增加程度大于x的增加程度，a小于1表示y的增加程度小于x的增加程度。各特征参数对数转化后采用回归分析法，分析各器官生物量的异速生长关系。

通过Spss 19.0软件单因素方差分析分别对不同灌溉处理下鲜食大豆产量根生物量、茎生物量、叶生物量、豆荚生物量、灌溉水利用效率、生物量分配比例和生长特征参数的差异。

表5-29　滴灌模式

续表5-29

（3）结果与分析

不同灌溉处理对鲜食大豆单株生物量产生影响，与T2相比，T1处理显著降低了鲜食大豆生物量，T3处理的鲜食大豆生物量略高一些，差异不显著。与T2相比，T1处理显著降低了鲜食大豆荚果质量，T3处理的鲜食大豆荚果生物量显著增加。不同灌溉处理间根、茎、叶生物量差异均不显著（表5-30）。

表5-30　鲜食大豆生物量(www.daowen.com)

注：同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（P＜0.05）

不同灌溉处理对鲜食大豆生物量分配产生影响，与T2相比，T1处理显著降低了豆荚生物量分配比例，而根、茎、叶的生物量分配比例显著提高；T3处理的鲜食大豆荚果生物量分配比例显著提高，根、茎、叶生物量分配比例差异不显著（表5-31）。

表5-31　鲜食大豆生物量分配比例

注：同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（P＜0.05）

各器官生物量数据对数转化后采用回归分析法，分析各器官生物量的异速生长关系，提取其异速生长指数（表5-32），不同灌溉处理对鲜食大豆各部分生物量异速生长指数产生影响。鲜食大豆荚果—根、荚果—茎、荚果—叶异速生长指数均小于1，鲜食大豆根、茎、叶等营养器官生物量增长程度均大于荚果。与T2相比，T3处理的荚果—茎、荚果—叶异速生长轨迹基本一致，荚果—根异速生长指数增大，荚果生物量增长程度增大；而T1处理的荚果—根、荚果—茎、荚果—叶异速生长指数均增大，荚果生物量增长程度均大于根、茎、叶等营养器官生物量增长量。T3处理的叶—茎、叶—根、茎—根、地上—地下异速生长指数接近1，T3处理改变了根、茎和叶生长轨迹，促进鲜食大豆各营养器官间生物量以及地上生物量与地下生物量的均衡分配。

表5-32　鲜食大豆各部分生物量异速生长指数

不同灌溉处理对鲜食大豆产量产生影响，与T2相比，T1处理显著降低了鲜食大豆豆荚产量，T3处理豆荚产量变化不明显。不同灌溉处理对灌溉水利用效率产生影响，与T2相比，T1处理明显增加了灌溉用水量，显著降低了灌溉水利用效率；T3处理降低了灌溉用水量，同时，明显提高了灌溉水利用效率（表5-33）。

表5-33　鲜食大豆产量及水分生产效率

注：同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（P＜0.05）

（4）讨论与结论

生物量作为生态系统的特征数据之一，是研究生态系统结构与功能的基础，反映了植物利用资源的能力（方精云等，1996；杜峰等，2007）。研究农田生态系统生物量分配特征，对评估农田生态系统生产力与环境因子之间的关系、优化农田管理水平具有重要的科学意义。在资源匮乏或过量所造成的胁迫环境中，植物具有生物量分配模式可塑性的适应对策，且植物生物量分配模式自我调节的变化趋势往往符合最优分配理论的预测（Coleman M C S，1999）。与不覆膜相比，覆膜可以提高土壤温度和含水率（Zhou Limin et al，2012），降低土壤蒸发（Li Shengxiu et al，2013），为作物提供适宜的生长环境，促进作物优化生物量分配模式，提高产量。本研究发现，与覆膜充分灌溉相比，不覆膜充分灌溉处理的荚果—根、荚果—茎、荚果—叶异速生长指数均增大，荚果生物量增长程度均大于营养器官生物量增长量。但是，由于不覆膜充分灌溉显著降低了鲜食大豆总生物量和荚果生物量，显著降低了豆荚生物量分配比例，增加了鲜食大豆营养器官生物量分配比例，导致不覆膜充分灌溉处理的灌溉水利用效率较低。这与覆膜技术可以明显提高作物产量及水分利用效率（Vial L K et al，2015；王杰等，2018）的研究结果一致。

有研究表明，适当的土壤水分下限控制灌溉技术可以促进作物产量形成（孙俊环等，2006；李建查等，2019）。本研究也发现，控制灌溉土壤水分下限70%处理的鲜食大豆荚果生物量明显增加，荚果生物量分配比例显著提高。充分灌溉叶—茎、叶—根、茎—根、地上—地下异速生长指数均小于1，这表明，充分灌溉鲜食大豆叶和茎生物量增长程度较低（闫帮国等，2016），降低了植株光合效率，不利于荚果生物量的形成。而控制灌溉土壤水分70%处理的叶—茎、叶—根、茎—根、地上—地下异速生长指数接近1，改变了根、茎和叶生长轨迹，平衡了鲜食大豆各营养器官间生物量以及地上生物量与地下生物量增长程度，促进荚果生物量增长程度提升，进而提高鲜食大豆产量及灌溉水利用效率。

综上所述，控制灌溉土壤水分下限70%条件下，鲜食大豆通过增加生物量，平衡营养器官间生物量增长程度，提升荚果生物量增长程度，进而提高荚果产量，提高灌溉水利用效率。可见，控制灌溉土壤水分下限70%可以为元谋干热河谷鲜食大豆优化灌溉模式提供技术支撑。