（1）研究背景及意义

光合作用是地球生态系统一切生命活动的物质基础和能量来源，也是植物对环境变化极其敏感的生理过程，植物适应环境总是沿着有利于光合作用的方向发展（苏培玺等，2006）。光照和土壤水分是影响植物光合生理过程的重要生态因子，近年来有关植物光合作用生理过程对光照和土壤水分响应特征的研究比较多（Mielke M S et al，2000；裴斌等，2013；Chen Z Y et al，2017）。尤其是全球变化背景下的水热格局改变，进一步加剧了局部地区的土壤干旱和光胁迫（夏江宝等，2011），导致干旱和强光等环境胁迫因子对植物生长发育的制约作用日益突出。因此，如何应对不同区域干旱和强光胁迫对植物生产的影响是人们关注的热点问题之一。

在干热河谷区，干旱是最突出的生态问题，由其产生的土壤水分亏缺是影响植物光合生理过程、制约植物生产力的关键因素（夏江宝等，2011）。强光也是干热河谷经常发生的逆境胁迫，很大程度上影响着植物光合生理过程和水分利用效率（张淑勇，2008）。因此，研究作物光合光响应过程与土壤水分的关系，可以为干热河谷地区农业水分管理提供生理生态学理论依据。目前，涉及干热河谷作物光合生理过程与土壤水分和光照环境定量关系的研究未见报道，导致甜玉米生产过程中灌溉制度的制定缺乏理论指导。甜玉米是元谋干热河谷旱季主要经济作物之一，其需水量较大，特别是灌浆期（李余良等，2007）。因此，本研究通过探讨不同土壤水分下甜玉米灌浆期的光合特性，阐明甜玉米对水分和光照环境变化的适应性，为干热河谷甜玉米灌溉制度的制定提供理论依据。

（2）材料与方法

本研究于2017年3月21日至4月4日在云南省农业科学院热区生态农业研究所灌溉试验基地进行。甜玉米品种为“正甜68”，种植密度为54000株·hm-2，采用膜下滴灌法种植。土壤为沙壤土，土壤容重1.44g·cm-3，田间持水量为19.42%，pH为6.4，土壤有机碳0.61%，全氮0.05%，碱解氮39mg·kg-1，全磷0.188g·kg-1，有效磷30.38mg·kg-1，全钾7.44g·kg-1，速效钾129mg·kg-1。

采用田间人工给水自然耗水的方法获得系列土壤含水量。田间常规灌水后2d获得初始土壤含水量为15.85%，并进行第一次光合作用测定。之后通过自然耗水，每隔2d获取一个土壤含水量，在土壤含水量为14.50%、13.88%、12.70%和11.50%时分别进行光合光响应过程测定。

选择天气晴朗日，利用Li-6400便携式光合仪（Li-Cor，Lincoln，NE，USA）测定不同土壤含水量下甜玉米的光合光响应过程，测定时间为上午9：00—11：00。每株甜玉米选择相同叶位的叶片为测定对象（新展开的、从上往下数第四片叶子），每个土壤水分梯度测定5株甜玉米，每片叶重复测定3次。试验采用2cm×3cm标准叶室，利用LED光源将光合有效辐射（PAR）设定为2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0μmol·m-2·s-1，叶片光诱导后测定每个光合有效辐射下的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）等生理参数以及大气温度、湿度、光合辐射等生态环境因子。叶片水分利用效率WUE=Pn/Tr；气孔限制值Ls=1-Ci/Ca，其中Ci/Ca为胞间CO2浓度与环境CO2浓度的比值，由光合仪直接获取。

土壤水分含量（SW）的测定采用环刀称重法，土壤水分测定时间与光合作用观测时间一致。

应用Spss 19.0软件对试验数据进行方差分析和回归分析。采用双曲线修正模型拟合不同土壤含水量下甜玉米光合速率的光响应曲线，并计算其光响应特征参数。

（3）结果与分析

由图5-7可以看出，不同土壤水分对甜玉米叶片光响应过程的影响存在差异。土壤水分在13.88%～14.50%范围时，随着PAR增大，甜玉米叶片Pn均先迅速增大（PAR≤800μmol·m-2·s-1）后缓慢增大至光饱和点，之后Pn趋于稳定。土壤水分在11.50%～12.69%范围时，随着PAR增大，Pn先迅速增大（PAR≤600μmol·m-2·s-1）后缓慢增大至光饱和点，之后Pn逐渐降低。土壤水分降至11.50%时，PAR在1800～2000μmol·m-2·s-1范围内甜玉米净光合速率显著低于1200μmol·m-2·s-1（P＜0.05），出现明显的光抑制现象。

图5-7　不同土壤水分下光合速率的光响应

表5-3显示，不同土壤水分对甜玉米光合光响应参数的影响存在差异。当土壤水分在11.50%～14.50%范围时，初始量子效率（Φ）随着土壤水分降低先增大后减小。土壤水分为13.88%时甜玉米Φ（0.09）明显高于其他土壤水分，而其他土壤水分条件下Φ差异均不显著（P＞0.05）。随着土壤水分降低，最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）呈现降低趋势。土壤水分在12.69%～14.50%范围甜玉米Pmax、LSP和Rd差异不显著，当土壤水分降至11.50%时，甜玉米Φ、Pmax、LSP、LCP和Rd均处于最低水平。

表5-3　不同土壤水分下光合光响应参数

注：不同小写字母表示不同水分间存在显著差异（P＜0.05），下同(www.daowen.com)

由图5-8可以看出，不同土壤水分下甜玉米叶片T、G和WUE均随PAR先增大到饱和光值，对应出现最大Tr、Gs和WUE，之后略有降低，但强光照条件下各光合参数值降低趋势均不显著。随着土壤水分降低，Tr和Gs最大值呈现降低趋势（表5-4），WUE最大值呈现增加趋势。当土壤水分在11.50%～14.50%范围时，Tr和WUE在PAR≤300μmol·m-2·s-1时明显低于300＜PAR≤2000μmol·m-2·s-1（P＜0.05）。土壤水分14.50%时，PAR≤800μmol·m-2·s-1的G明显低于800＜PAR≤2000μmol·m-2·s-1（P＜0.05），而当土壤水分在11.50%～13.88%范围时，Gs对PAR变化不敏感，PAR增强并没有导致Gs明显增加。土壤水分在12.69%～14.50%范围内Tr和Gs饱和光值为1800μmol·m-2·s-1，WUE饱和光值为2000μmol·m-2·s-1。当土壤水分低于11.50%时Tr、Gs和WUE饱和光值降为1200μmol·m-2·s-1。

图5-8　不同土壤水分下光合参数的光响应

表5-4　不同土壤水分下光合参数光响应最大值

对不同土壤水分条件下甜玉米光合参数与光合有效辐射的相关性进行分析，发现不同土壤水分条件下甜玉米光合参数与光合有效辐射的相关性及相关程度存在差异（表5-5）。土壤水分在12.69%～14.50%范围内，各光合参数与光合有效辐射之间存在相关关系，并且随着土壤水分降低，相关系数呈现降低趋势。当土壤水分降低至11.50%时，PAR与G和T相关性未达到显著水平（P＞0.05）。

表5-5　不同土壤水分下甜玉米光合参数与光合有效辐射的相关性

注：*：表示光合参数与光合有效辐射间相关性显著（P＜0.05）；**：表示光合参数与光合有效辐射间相关性极显著（P＜0.01）

试验期间上午9：00—11：00环境最大有效光辐射为1565～1687μmol·m-2·s-1，因此本研究在PAR为1500μmol·m-2·s-1条件下，测定甜玉米农田人工给水自然耗水过程中光合作用对土壤水分的响应特征。土壤水分在11.50%～15.85%范围时，Pn、Tr、Gs和Ls随着土壤水分降低，呈现先增加后降低的趋势，而WUE呈增加趋势，Ci呈现先降低后增加的趋势，各光合参数具有明显的水分阈值效应。甜玉米Pn和Tr对土壤水分的响应过程符合二次方程（P＜0.05），根据模型求得Pn和Tr水分饱和点分别为13.74%和14.04%。引入积分求解Pn平均值，再用数学模型求解平均值对应的水分点作为中等光合效率的分界值，获得中高等光合效率土壤水分为12.19%～15.29%。在本研究测试的土壤水分范围内，甜玉米水分利用效率随土壤水分减少而增大，当土壤水分降至11.50%时，甜玉米水分利用效率最高。Gs、Ls和Ci对土壤水分的响应过程符合二次方程（P＜0.05），根据模型求得Gs最大值时土壤水分为15.45%，Ls最大时为11.88%，Ci最小值为13.34%。

图5-9　光合参数对土壤水分的响应

（4）讨论与结论

光抑制是光合结构吸收的光能过剩导致光合能力减弱的现象（Valladares F et al，1997）。本研究结果显示，当土壤水分在11.50%～12.69%范围时，甜玉米的光饱和点在1154.74～1484.08μmol·m-2·s-1之间，之后随着PAR增大Pn逐渐降低，出现光抑制现象。当土壤水分降至11.50%时，光抑制现象明显。强光是引起光抑制的主导因子，但强光与水分胁迫并存时会打破叶绿体内光合作用固定CO2和吸收光能的平衡（孙艳等，2006），加剧光系统的破坏（杨广东等，2002），引发光抑制现象。这说明土壤水分亏缺会增加灌浆期甜玉米叶片对强光的敏感性。Tr和Gs均随PAR增加同时达饱和光值，对应出现最大值，之后略有降低，而饱和光值大于Pn光饱和点，且随着土壤水分降低而降低。说明甜玉米光合光响应过程中达到最大Pn要早于Tr和Gs达到最大值，这与王海珍等研究结果一致（王海珍等，2015）。上述研究结果表明，土壤水分亏缺和强光胁迫对光合作用系统造成叠加伤害。干热河谷甜玉米灌浆期上午9：00—11：00环境最大PAR为1565～1687μmol·m-2·s-1，比土壤水分在11.50%～12.69%范围时甜玉米光饱和点高。这表明，土壤水分低于12.69%不利于该区域甜玉米充分利用光能资源实现高产种植。

光合作用的初始量子效率（Φ）是反映植物对光能的利用效率的重要指标。研究表明，在适宜生长条件下测定的一般植物Φ在0.03～0.05之间（李合生，2002），而长势良好的作物Φ在0.04～0.07之间（陈建等，2008），本研究结果在这范围内。土壤水分是影响初始量子效率的重要因子（许大全，2002），但是在不同植物上，量子效率与土壤水分的定量关系不清楚。本研究中甜玉米Φ随土壤水分降低呈现先增大后减小的趋势，土壤水分为13.88%时Φ最大，此时甜玉米保持相对较高光能利用效率。这与对抗旱性玉米XY335光合特性对土壤水分响应的研究结果一致（卜令铎等，2010）。植物叶片光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）是反映植物需光特性的两个主要指标（冷平生等，2000）。光补偿点越低、光饱和点越高则植物对光环境的适应性越强，而光补偿点越高、光饱和点越低则植物对光的适应性较弱（孙旭生等，2009）。土壤水分13.88%～14.50%时甜玉米光饱和点较高；土壤水分降至13.88%时，光补偿点最低；当土壤水分降低至11.50%～12.69%时光饱和点较低，这意味着土壤水分为13.88%条件下，甜玉米对光的广幅适应性较强。这表明适宜的土壤水分有利于甜玉米对光的广幅适应，提高光能利用效率。

土壤水分为14.50%时，Gs对强光变化敏感，而当土壤水分降至11.50%～13.88%时，Gs对PAR变化不敏感。土壤水分在12.69%～14.50%范围内PAR与Gs显著相关，且相关系数随着土壤水分降低而降低；当土壤水分降低至11.50%时，PAR与Gs相关性不显著。这表明，甜玉米气孔导度受光照和土壤含水量的叠加影响。本研究还发现，当土壤水分在12.69%～14.50%时，Pn与PAR极显著相关，当土壤水分降低至11.50%时，Pn与PAR相关性降低。这可能是随着土壤水分降低，影响气孔导度的主要因子由PAR转变为土壤水分（左应梅等，2011），表明改善土壤水分条件可以提高甜玉米光能利用率。

将上述Pn和WUE获得最高、最低及平均值的土壤水分临界值作为土壤水分有效性分界点，结合Pn和WUE随土壤水分的响应规律，建立以Pn和WUE大小为标准的光合效率水分阈值分级。光合作用是作物产量形成的生理基础，因此，该分级标准采用甜玉米叶片Pn和WUE的土壤水分临界效应值，并赋予其明确生产意义，用Pn和WUE代替农业中的产和效的概念（夏宣宣等，2016）。Pn水分饱和点为13.74%，比较接近实测值13.88%。中高等光合效率土壤水分为12.19%～15.29%，该光合效率的土壤阈值带比石家庄夏玉米测得14%～21%（张喜英等，2000）窄，这与甜玉米耗水量较大有关，也可能与不同区域土壤性质差异有关。当土壤水分降至11.50%时，甜玉米水分利用效率最高，但当土壤水分低于11.88%时Ls呈现降低趋势，而Ci呈现增加趋势，光合速率限制因子已由气孔因素转为非气孔因素（贺玉晓等，2012；张仁和等，2011），光合结构受损伤。这表明，土壤水分11.88%～13.88%为干热河谷甜玉米高产高效水。