人们早就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系。20 世纪60 年代,MacArthur 和Wilson 提出了岛屿生物地理学平衡理论(M-W 理论)。他们认为物种存活数目与其生境所占据的面积或空间之间的关系可以用幂函数来表示:S=cAz。这里S 表示物种数目;A 为生境面积或空间大小;c 为常数,表示单位面积(空间)物种数目,随生态域和生物种类不同而有变化;z 为统计常量,反映S 与A 各自取对数后彼此线性关系的斜率,即logS=zlogA+logc。M-W 理论首次从动态方面阐述了物种丰富度与面积及隔离程度的关系,认为岛屿上存活物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝,迁入和绝灭过程的消长导致物种丰富度动态变化。物种灭绝率随岛屿面积的减小而增大(面积效应),物种迁入率随着隔离距离的增大而减小(距离效应)。当迁入率和灭绝率相等时,物种丰富度处于动态平衡,即物种的数目相对稳定,但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为种周转率。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容。
岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。这一模型是基于对岛屿物种多样性的深入研究而提出的,但它的应用可以从海洋中真正的岛屿扩展到陆地生态系统,保护区、国家公园和其他斑块状栖息地可看作是被非栖息地“海洋”所包围的生境“岛屿”。对一些生物类群的调查也验证了岛屿生物地理学的理论。大量资料表明,面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素,也正是在这一时期,人们开始发现许多物种已经绝灭而大量物种正濒临绝灭,人们也开始认识到这些物种绝灭对人类的灾难性。为此,人们建立了大批自然保护区和国家公园以拯救濒危物种,岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。岛屿生物地理学就被视为保护区设计的基本理论依据之一,保护区的建立以追求群落物种丰富度的最大化为基本原则。
(二)集合种群生态学
狭义集合种群指局域种群的灭绝和侵占,即重点是局域种群的周转。广义集合种群指相对独立地理区域内各局域种群的集合,并且各局域种群通过一定程度的个体迁移而使之联为一体。
用集合种群的途径研究种群生物学有两个前提:①局域繁育种群的集合被空间结构化;②迁移对局部动态有某些影响,如灭绝后,种群重建的可能性。
一个典型的集合种群需要满足4 个条件。
条件1:适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域繁育种群占据。(www.daowen.com)
条件2:即使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则,集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去,从而形成大陆—岛屿型集合种群。
条件3:生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝,就会形成不断趋于集合种群水平上灭绝的非平衡集合种群。
条件4:各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步,那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群的续存时间更长。这种异步性足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝。
由于人类活动的干扰,许多栖息地都不再是连续分布,而是被割裂成多个斑块,许多物种就是生活在这样破碎化的栖息地当中,并以集合种群形式存在的,包括一些植物、数种昆虫纲以外的无脊椎动物、部分两栖动物、一些鸟类和部分小型哺乳动物,以及昆虫纲中的很多物种。
集合种群理论对自然保护有以下几个启示。①集合种群的长期续存需要10 个以上的生境斑块。②生境斑块的理想间隔应是一个折中方案。③空间现实的集合种群模型可用于对破碎景观中的物种进行实际预测。④较高生境质量的空间变异是有益的。⑤现在景观中集合种群的生存可能具有欺骗性。
在过去几年中,集合种群动态及其在破碎景观中的续存等概念在种群生物学、保护生物学、生态学中牢固地树立起来。在保护生物学中,由于集合种群理论从物种生存的栖息地的质量及其空间动态的角度探索物种灭绝及物种分化的机制,成功地运用集合种群动态理论,可望从生物多样性演化的生态与进化过程上寻找保护珍稀濒危物种的规律。它很大程度上取替了岛屿生物地理学。
另外,随着景观生态学、恢复生态学的发展,基于景观生态学理论的自然保护区研究与规划,以及基于恢复生态学理论的退化生态系统恢复技术,在生物多样性保护方面也正发挥着越来越重要的作用。
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