动物病毒是如何增殖的？

动物病毒的增殖过程大致可以分为：吸附与侵入、脱壳、病毒成分的合成以及装配与释放等4个主要阶段。

1.吸附和侵入

病毒的吸附

病毒吸附分两步进行。首先，病毒与细胞以静电引力相结合，这种吸附是非特异性的。病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性，非细胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。这种吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗以及应用抗病毒血清或高浓度盐类和一定的pH环境，都可使病毒从吸附物上重新解脱出来。

（旁注）考考你

（旁注）病毒在细胞表面的吸附具有选择性吗？

病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。此时，病毒蛋白（抗受体）与细胞膜表面特定蛋白（受体）特异性结合。病毒粒子上与细胞受体结合的蛋白质，一般都是病毒表面蛋白，如流感病毒的血凝素。不过，抗受体虽在病毒表面，但不一定参与病毒的高度抗原区，如脊髓灰质炎病毒的病毒蛋白1，其抗受体区域与高度变异的中和抗原区并不一致。某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有多个抗受体蛋白分子，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每个区域可与细胞表面不同的受体结合。

侵入与吸附是一个连续过程。不过，侵入是一个依靠能量的过程。目前发现病毒侵入细胞有3种方式：病毒直接转入胞浆；细胞吞饮病毒；病毒囊膜同细胞膜融合。无囊膜病毒以前两种方式侵入，囊膜病毒常以第三种方式进入。

（旁注）考考你

（旁注）病毒侵入细胞的方式有哪些？

2.脱壳

病毒脱壳，包括脱囊膜和脱衣壳两个过程。在囊膜病毒（除痘病毒外），脱囊膜的过程就是上述侵入的过程。在没有囊膜的病毒，则只有脱衣壳的过程。(www.daowen.com)

病毒核衣壳的进一步裂解，也就是衣壳的脱落和核酸的逸出，主要发生在细胞浆内，吞饮泡和溶酶体可能起着将完整核衣壳送入这些部位的作用。电子显微镜观察吞饮泡中的流感病毒，常可见其继续保持完整的核衣壳结构。

3.病毒成分的合成

实验观察证明，吸附于细胞上的病毒通常迅速消失。此时即使应用冻融或超声波裂解等方法，也不能或极少能够发现细胞内（上）的病毒粒子。这一事实说明，吸附病毒很快侵入细胞，并且迅速裂解。从种入的病毒粒子消失开始，到新的子代病毒粒子出现为止，这一段时间称为“隐蔽期”（晦暗期）。隐蔽期的长短随病毒种类而不同，痘苗病毒为10小时，脊髓灰质炎病毒为2～4小时。

噬菌体的复制

“隐蔽期”实际上是病毒增殖过程中最主要的阶段，此时，病毒的遗传信息向细胞传达，细胞在病毒遗传信息的控制下，合成病毒的各种组成成分及其所需的酶类，包括病毒核酸转录或复制时所需的聚合酶，最后由新合成的病毒成分装配成完整的病毒粒子。

五类不同核酸型的病毒在感染宿主后的六种信使RNA合成方式

4.装配和释放

新合成的病毒核酸和病毒蛋白在感染细胞内逐步成熟。所谓成熟，是指核酸进一步被修饰，病毒蛋白亚单位以最佳物理方式形成衣壳，例如脊髓灰质炎病毒的RNA必须同一个基因蛋白（VPg）结合后，才能成为病毒RNA。与此同时，衣壳蛋白VP0、VP1和VP3形成5S的结构单位，再由60个5S形成80S的衣壳。病毒RNA进入衣壳，就形成完整病毒粒子，这就是装配。病毒的装配效率甚低，常因核酸不能与衣壳有机地结合，形成缺乏感染性的空壳病毒。

双链DNA病毒的复制

病毒粒子是怎样释放出细胞的呢？一般认为，由于细胞的生物合成被病毒阻断，细胞发生变性及死亡，细胞自身的溶解就将病毒释放出来。某些不产生明显细胞病变的病毒的释放方式，现在还不十分清楚。相反，小RNA病毒合成速度极快，病毒粒子在胞浆内大量积聚，也许在细胞死亡之前，就可胀破细胞，释放病毒。

某些病毒，例如疱疹病毒，很少释出于细胞外，而是通过细胞间桥或融合细胞而传播。