杂交方式是指一个杂交组合里要用多少亲本,以及各亲本间如何配置的问题。它是影响杂交育种成效的重要因素之一,并决定杂种后代的变异程度,杂交方式一般须根据育种目标和亲本的特点确定。
(一)单交或成对杂交
两个品种进行杂交称为单交(singlecross)或成对杂交,以符号AXB或A/B表示。A和B的遗传组成各占50%,单交只进行一次杂交,简单易行,育种时间短,杂种后代群体的规模也相对较小。当A、B两个亲本的性状基本上能符合育种目标,优缺点可以相互补偿时,可以采用单交方式。育种实践证明,单交组合的两个亲本,如果亲缘关系接近,性状差异较小,杂种后代的分离不大,稳定较快。反之,则分离较大,稳定也较慢。如目前我国在生产上大面积推广的中棉所12(乌干达4号X邢台6871)、徐州514(中棉7号X徐州114)等棉花品种都是用单交法育成的。
两亲本杂交可以互为父、母本,因此又有正交和反交之分。如果称A(早)/B(含)为正交,则B(早)/A(含)为反交。育种实践证明,如果亲本主要性状的遗传不受细胞质控制,正交和反交性状差异一般不大时,就没有必要同时进行正交和反交。习惯上常以对当地条件最适应的亲本作为母本,以便于杂交操作的进行。有时,正反交(reciprocalcross)对后代的影响也有不同。如山西吕梁地区农业科学研究所(1972)用抗寒的小麦华北187为母本和半冬性的品种阿桑杂交,选出了晋阳829良种,而反交组合则因抗寒性差而被淘汰。在棉花方面也存在正反交不同的情况。
(二)复交
复交(multiple cross)方式涉及三个或三个以上的亲本,要进行两次或两次以上的杂交。一般先将一些亲本配成单交组合,再在组合之间或组合与品种之间进行两次乃至更多次的杂交。复交方式又因亲本数目及杂交方式不同而有数种。复交杂种的遗传基础比较复杂,杂交亲本至少有一个是杂种,因此,Fl就表现性状分离。复交比单交产生的杂种能提供较多的变异类型,并能出现良好的超亲类型,但性状稳定较慢,所需育种年限较长。因复交的F1群体就有分离,需要选株,如果希望获得较大的分离世代群体,人选比例是较大的。因此,复交当代的杂交工作量要比单交大好几十倍。复交一般在下述情况下应用:当单交杂种后代不完全符合育种目标,而在现有亲本中还找不到一个亲本能对其缺点完全补偿时;或某亲本有非常突出的优点,但缺点也很明显,一次杂交对其缺点难以完全克服时,均宜采用复交方式。随着生产的发展,育种目标日益全面,复交方式已被广泛应用。如我国棉花育种中,20世纪70年代复交育成的品种只有7个,占杂交育成品种总数的18%;80年代复交育成的品种有24个,占杂交育成品种数的52%。
在应用复交时,怎样安排亲本的组合方式和亲本在各次杂交中的先后次序,是很重要的问题。这需要育种者考虑各亲本的优缺点、性状互补的可能性,以及期望各亲本的遗传组成在杂交后代中所占的比重等而定。一般应该遵循的原则是:综合性状较好,适应性较强并有一定丰产性的亲本应安排在最后一次杂交,以便使其遗传组成在杂种遗传组成中占有较大的比重,从而增强杂种后代的优良性状。复交的方式有:
1.三交 三交(three waycr cross)就是三个品种间的杂交,例如以单交的Pl杂种再与另一品种杂交,A/B//,A和B的遗传比重各占25%,C的遗传比重占50%。一般用综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本作为最后一次杂交的亲本,以增加该亲本性状在杂种后代遗传组成中所占的比重。如新疆农业科学院选用纤维较长的长绒3号和成熟较早的杂种4号杂交,获得的杂种再和大铃、高衣分的C—4757杂交,在杂种后代中选育出具有三个亲本综合优良性状的新陆201棉花。在北京、河北和山西大面积推广的小麦品种农大45及其选系东方红3号是通过(鹅冠186X农大17)X早洋麦的三交选育而成的。
2.双交 双交是指两个单交的Pl再杂交,参加杂交的可以是三个或四个亲本。
三亲本双交是指一个亲本先分别同其他两个亲本配成单交,再将这两个单交的Pl进行杂交,C/A//C/B。A和C的遗传比重各占25%,C的遗传比重占50%。小麦良种北京10号是利用华北672、辛石麦和早熟1号三个品种采用双交方式育成,其杂交方式为:华北672/辛石麦//早熟1号/华北672。
四亲本双交包括4个亲本,分别先配成两个单交的Pl,再把两个单交P1进行杂交,即A/E//C/D,A、B、C和D的遗传组成各占25%。北京地区大面积推广的高产小麦品种农大139是(农大183X维尔)X(燕大1817X30983)双交组合的后代。
四亲本的双交组合除了缺点容易得到互补外,亲本的某些共同的优点还可以通过互补作用而得到进一步的加强(超亲),甚至产生一些不为各亲本所具备的新的优良性状。但与单交相比,复交F2代中出现理想基因型的频率要低得多,假设AXB单交组合有n对基因不同,CXD单交组合有m对基因不同,它们产生的配子种类相应为2”和2”,这样从AXB的F1以及CXD的F1复交所得的Pl,其所产生的配子种类应为2”X2”二2””。由此可知,在复交F2群体中,基因型种类会急剧增加,出现优良类型的频率也相应变低。如果双亲的一个或两个亲本具有大量的不利性状时更甚。为了使双交组合后代能出现较多的优良类型,最好在双交组合中至少应包括两个或两个以上综合农艺性状较好的亲本,才能取得较好的效果。 此外,还可以采用四交A/B//C///D,四个亲本先后杂交,这时A和B的遗传比重各占12.5%,C占25%,而最后一个亲本D占50%。五交、六交……依此类推。由于最后的一个杂交的亲本其遗传比重占50%,而所有其他亲本的遗传比重占另外的50%,因此把拥有最多有利性状,综合性状好的亲本放在最后一次杂交是十分必要的,另外这些杂交方式需要很长的时间,产生理想的杂种群体,且还需几年的时间从分离群体中,选择理想的品系,因而只有在亲本组合不能保证产生理想的性状重组时,才用这种方法组配杂交组合。
3.聚合杂交 当育种目标所要求的性状增加,前述杂交方式难以培育出超过现有品种水平的新品种时,可采用不同形式的聚合杂交,如采用复交和有限回交相结合的方法把分散在不同亲本中的优良性状,集中到重点改造的品种中,使其更加完善,并产生超亲的后代。现介绍下列2种形式,回交聚合的方法见第6章。(www.daowen.com)
(1)根据最大重组原理的聚合杂交。
通过正确地选配亲本,并运用适当的杂交方式,获得杂种以后,应进一步根据育种目标,在良好而一致的试验条件下种植杂种种子,并保证有足够数量的杂种分离群体。在此基础上,按照不同世代特点,对杂种进行正确处理,以及严格的选择、鉴定和评比,最后育成符合育种目标的新品种。至于对某些特定性状,还需要给予相应的培育、选择和鉴定的条件。
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