杂交育种按其指导思想可分为两种类型,一种是组合育种(combination breeding),另一种是超亲育种(transgressive breeding)。组合育种是将分属于不同品种的、控制不同性状的优良基因随机结合后形成各种不同的基因组合,通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。其遗传机理主要是基因重组和互作。例如将分属于两个亲本的抗病性和丰产性结合育成既抗病又丰产的新品种。超亲育种是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中,形成在该性状上超过亲本的类型。其遗传机理主要在于基因累加和互作。组合育种所处理的性状其遗传方式大多较简单,鉴别也较容易,所以长期以来自花或常异花授粉作物的育种多按组合育种的指导思想进行。超亲育种所涉及的性状多为数量上、品质上或生理上的性状,与之相关联的基因数目较多,每个基因的效应较小,因而对它们进行分析鉴别也较困难。
组合育种与超亲育种在某些情况下是难以截然划分的。例如在高产育种中将一个亲本控制多穗性的基因与另一个亲本控制多粒性的基因组合而成为多穗多粒从而在产量上超越双亲的品种时,其意义就与组合育种相类似。然而两者在指导思想和涉及的性状上确有差异,所以选配亲本时所考虑的问题也就有所不同。
正确选配亲本是杂交育种工作的关键,亲本选配得当,后代出现理想的类型多,容易选出优良品种。从一个优良的杂交组合的后代中,往往能在不同育种单位分别育成多个优良品种。例如小麦(胜利/燕大1817)杂交组合就曾分别在北京、石家庄等地育成了农大183、华北187、石家庄407等13个推广良种。又如近年来在小麦品质遗传改良中,中国农业大学和山西农业科学院小麦研究所从(陕优225/J临汾5064)组合中分别育成了农大135、农大1179、农大1186、农大1193、农大1195和临汾137、临汾138、临优145等烘烤品质优良的小麦品种。相反,如果亲本选育不当,即使在杂种后代中精心选育多年,也是徒劳无功的。由此可见选配合适亲本的重要性。
亲本选配要依据明确的育种目标,在熟识所掌握的原始材料主要性状和特性及其遗传规律的基础上,选用恰当的亲本,组配合理组合,才能在杂种后代中出现优良的重组类型并选出优良的品种。根据育种理论与各育种单位的经验,选配亲本的原则可总结如下4点:
(一) 双亲都具有较多的优点,没有突出的缺点,在主要性状上优缺点尽可能互补。
这是选配亲本中的一条重要基本原则,其理论依据是基因的分离和自由组合。由于一个地区育种目标所要求的优良性状总是多方面的,如果双亲都是优点多,缺点少,则杂种后代通过基因重组,出现综合性状较好材料的几率就大,就有可能选出优良的品种。同时,作物的许多经济性状,如产量构成因素、成熟期等大多表现为数量遗传,杂种后代的表现和双亲平均值有密切的关系。如河北省农业科学院(1974)曾计算,杂交第一代与双亲平均值之间在几个有关产量性状上的相关系数,单株穗数为0.85;每穗粒数0.90;每穗粒重0.85;千粒重0.80;相关程度均极密切,也就是说,双亲平均值高,后代平均表现也较好。所以,就主要数量性状而言,选用双亲均具有较多优点的材料,或在某一数量性状上一方稍差,另一方很好,能予以弥补,则双亲性状总表现就较好,后代表现总趋势也较好,容易从中选得优异材料。从目前育成的品种来看,其亲本选配基本上都注意了这个原则。现以几个品种为例说明上述原则的运用。
性状互补要根据育种目标抓住主要矛盾,特别是注重限制产量和品质进一步提高的主要性状。一般来说,首先要考虑产量构成因素的互补,当育种目标要求的产量因素结构是穗重、穗数并重类型,可采用大穗类型与多穗类型相互杂交。其次要考虑影响稳产的性状如抗病性、抗旱性、抗寒性,以及品质性状的互补。当育种目标要求在某个主要性状上要有所突破时,则最好选用的双亲在这个性状上表现都较好并又有互补作用。为了解决抗条锈问题,由于目前流行的条锈生理小种较多,就可采用都表现抗条锈而所抗生理小种又有所差别的材料互配,就有可能选出兼抗多个条锈生理小种的品种。江苏、浙江一些单位为解决当地小麦生产上存在的主要问题——早熟性,选用了分别在不同发育阶段发育较快的早熟品种相互杂交。近年来在小麦品种的品质改良中,有些单位采用烘烤品质好,面筋强度大的双亲进行杂交,由于面筋强度是受多基因控制的数量性状,用这样的组配方式,在杂种后代,容易得到面筋强度优于双亲的个体,育成面粉面筋强度很大的超强筋品种。但是,双亲优缺点的互补是有一定限度的,双亲之一不能有缺点太严重的性状,特别是在重要性状上,更不能有难于克服的缺点。我国许多小麦育种单位在矮化育种中没有获得理想品种的原因,不是因为亲本矮化能力不强,而是由于其他不良性状,如千粒重低、落黄不好、病害重、早衰等缺点太严重,另一亲本不能完全予以弥补,以致后代在生产上没有利用价值。这类亲本材料就需要先加以改造,选出既保留其优点,又减轻其缺点的中间材料后再加以利用。而且亲本间的互补性状也不宜过多,以免造成杂种后代分离严重、分离世代增加,延长育种的年限。(www.daowen.com)
亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种。
品种对外界条件的适应性是影响丰产、稳产的重要因素。杂种后代能否适应当地条件和亲本的适应性关系很大。适应性好的亲本可以是农家种,也可以是国内改良种和国外品种。在自然条件比较严酷,受寒、旱、盐碱等影响较大的地区,当地农家种因经历长期的自然选择和人工选择,往往表现比外来品种有较强的适应,在这种地区最好用农家品种作亲本。但是,随着生产条件的改善,农家种因丰产潜力小,反而不如用当地推广种作亲本的效果好。因为它们对当地自然条件有一定适应性,而丰产性比原来的农家种好。例如,蚂蚱麦是陕西关中、陇东和山西省南部的主要农家品种,适应性强,分布很广,丰产性好,仅在陕西就占关中地区小麦的1/3,约33.33万lun2。因此,用它作亲本培育的碧蚂系统品种的适应性也好。
为了使杂种后代具有较好的丰产性和适应性,新育成的品种能在生产上大面积推广,具有好的发展前途,亲本中最好有能够适应当地条件的推广品种。根据原北京农业大学对150个国内外小麦推广良种的系谱分析(1980),双亲为推广品种的有64个,父母本一方或祖代一方(复交)为推广品种的有74个,两者总和占调查品种数的94%,由此可见推广品种在亲本组配中的重要性。广西农业科学院(1972)分析了水稻的5000多个杂交组合后认为:利用当地推广品种作为亲本是育成适应性强、稳产、高产新品种的有效方法。在自然条件严酷、气候变化无常的地区,地方良种的选用尤为重要。近年来,我国推广面积较大的丰产棉花品种如徐州154、徐棉6号的亲本之一是徐州142;中棉所12、鲁棉6号的亲本之一是徐州142;中棉所12、鲁棉6号和冀棉10号的亲本之一是邢台6871;中375、鲁S2、豫早58等夏播短季棉的亲本之一是中棉所10。
黑体;letter-spacing: 0;font-size: 18px"> (二) 注意亲本间的遗传差异,选用生态类型差异较大,亲缘关系较远的亲本材料相互杂交。
不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种,由于亲本间的遗传基础差异大,杂交后代的分离比较广,易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。在许多作物的杂交育种实践中都得到了广泛的证明。一般情况下,利用外地不同生态类型的品种作为亲本,容易引进新种质,克服用当地推广品种作亲本的某些局限性或缺点,增加成功的机会。如我国杂交育成的冬小麦推广品种的系谱分析表明(金善宝,1983),几乎全部都是在杂交亲本中,使用一个国外品种或有国外品种亲缘的品种育成的。从我国各地棉花杂交育种的经验也可以看出,遗传基础复杂的岱字棉系统、斯字棉系统和乌干达棉系统,由于系统来源不同,生态类型差异较大,从各个系统中选择性状较好的品种作为杂交亲本,杂种后代都表现较好。例如以岱字棉15作为亲本之一,杂交育成的优良品种有鲁棉1号、陕棉4号、豫棉1号、泗棉2号、鄂沙28、鄂荆92等。以斯字棉2号的衍生品种为亲本之一,杂交育成的优良品种有冀棉8号等。但不能因此而理解为,生态型必须差异很大和亲缘关系很远,才能提高杂交育种的效果。相反地,若过于追求双亲的亲缘关系很远,遗传差异愈大,定会造成杂交后代性状的分离愈大,分离世代延长,影响育种的效率。一般,以超亲育种为主要目的而选配亲本时,大多要求双亲的遗传差距尽可能大些。但是也有不少实践经验认为,如果不以大幅度超亲为目标,并希望在短期内育成新品种时,则以选择遗传差距不太大的亲本进行杂交为宜。这里要指出,过去所讲的地理远缘或地理差距有时虽可反映其遗传差异,但两者之间并无直接联系。尤其是近代相互引种频繁,世界各地常常共享种质资源,许多作物品种经过多次改良以后,已很难从地理位置上判断其亲缘关系的远近。因此,亲本间的遗传差异常常不取决于亲本来源地理距离的远近。
(四)杂交亲本应具有较好的配合力。
亲本本身优良性状多、缺点少,是选择亲本的重要依据,但并非所有优良品种都是优良的亲本。如20世纪60年代,中国农业大学培育的优良高产品种农大139,曾在我国北部冬麦区大面积种植,许多单位用它作多亲本,配置许多杂交组合,但获得成功的很少。又如我国棉花品种52—128、57—681等本身并非优良品种,也没有在生产上广泛应用,但用它们作为亲本枯萎病的抗源,与其他品种杂交,育成了不少高产、优质、抗病的优良品种。
近年来在自花授粉和常异花授粉作物的杂交育种中,引入了配合力的概念。配合力是指亲本与其他亲本结合时产生优良后代的能力。在根据本身性状表现选配亲本的基础上,要考虑亲本的配合力特别是一般配合力。一般配合力(generalcombiningability)是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后,杂种后代在某个数量性状上的平均表现。也有人认为,在以培育稳定的优良品系为目标的杂交育种中,某一品种的一般配合力是指这一品种所配置各杂交组合中,稳定优良品系育成的平均比率,就是说一般配合力好的亲本,在其配置各杂交组合中都能产生较多的、稳定的优良品系,可见用一般配合力好的品种作亲本,往往会得到很好的后代,容易选出好的品种。一般配合力的好坏与品种本身性状的好坏有一定关系,但两者并非一回事。即一个优良的品种常常是好的亲本,在其后代中能分离出优良类型。但并非所有优良品种都是好的亲本,或好的亲本必是优良品种。有时一个本身表现并不突出的品种却是好的亲本,能育出优良品种,即这个亲本品种的配合力好。因此,选配亲本时,除注意本身的优缺点外,还要通过杂交育种实践,积累资料,以便选出配合力好的品种作为亲本。一般配合力高的材料有使优良性状传递于后代的较高能力。如根据我国各地从事棉花杂交育种的经验,一般认为徐州58、徐州142等品种的丰产性,邢台6871的高衣分,中棉所7号、乌干达4号等品种的优良纤维品质和强的生长势等性状对杂种后代影响的能力较大,即一般配合力高,用它们作为亲本之一,大都能获得较好的结果。
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