第一节 蕨类植物概述

一、蕨类植物在植物界的地位

    蕨类植物(PteridopHyta)也叫羊齿植物，在地球上出现于距今约4亿年前的志留纪。在泥炭纪末至石炭纪时，气候温暖湿润，蕨类植物多为大型乔木，高者可达40m，是当时地球』二最繁盛的植物。到了二叠纪冰期来临，气候急剧变冷而使其濒临绝灭。由于地壳的变动，后来被深深地埋藏于地下，在压力和高温作用下成煤，因此那时的蕨类是煤层的一个重要来源。现代牛活的蕨类植物多为草本，稀为木本。

    蕨类植物的孢子体和配子体(原叶体)均能独立生活，这是有别丁．其他高等植物最显著的特征；它的无性生殖产生孢子，用孢子繁殖，则不同于种子植物；它的有性器官为精子器和颈卵器，受精卵发育成胚，由胚生长发育成孢子体，孢子体有根、茎、N-_卜器官和维管系统的分化。据此，孢子植物、有胚植物、颈卵器植物、高等植物、维管植物都包含有蕨类植物这个类群。它既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。在植物进化系统中蕨类植物是介于苔藓植物与种予植物之间的一大类群。

二、蕨类植物的主要形态特征

    1．孢子体

    即蕨类植物的植物体，常为多年生草本，极少为一年生，通常有根、茎、叶的分化。

    (1)根通常为不定根，着生于根状茎上，有时也着生在叶轴(pHyllopodes)或叶肉上，少数种类无根(如松叶蕨，仅有毛状吸收构造和假根)。

    (2)茎通常为根状茎，少数为直立的树状或其他形式的地上茎。少数原始种类兼具气生茎和根状茎。茎内维管组织形成中柱，其类型极为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和多环中柱等。维管组织由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的输导。蕨类植物木质部的主要成分为管胞，韧皮部的主要成分是筛胞和筛管。现代生存的蕨类，除了极少数种类(如水韭属等)以外，一般没有形成层的结构。

    (3)叶多从根状茎长出，有簇生、近生、远生。蕨类植物的叶可分为下述几种不同的类型。

    ①小型叶和大型叶。

    小型叶：无叶隙和叶柄，仪有一个单一不分枝的叶脉。如松叶蕨科、石松科、石杉科、卷柏科、木贼科，属原始类群。

    大型叶：有叶柄，有或无叶隙，有多分枝的叶脉，如真蕨亚门的植物，属进化类群。大型叶幼时拳卷，长成后伸展平直，并往往分化为叶柄和叶片两部分。叶柄的基部常膨大成纺锤形、托叶状翼或三角形等。叶片有单叶，一回到多回羽状分裂或复叶t，叶片的中轴称为叶轴，第一次分裂出来的小叶称为羽片，羽片的中轴称为羽轴，从羽片分裂出来的小叶称小羽片，小羽片的中轴称小羽轴，最术次小利”或裂片卜的中肋称为主脉。蕨类植物的叶脉各式各样，有单一不分枝，有羽状或又状分离，也有小脉联络成网状的，网状的为进化类型。

    ②孢子叶或能育口阿口营养叶或小育叶。

    孢子叶或能育叶是指产生孢子囊和孢子的仆h营养11 r或不育叶是指仪进行光合作用的叶。

    ③同犁叶和异型叶。

    l剧型叶是指营养IIt’与孢了叶不分，且形状相同，如贯众、鳞毛蕨等。

    异型II|．是指同一植物体具2种不同形状和功能的叶，如荚果蕨、槲蕨、紫萁等。

    (4)孢子囊孢子囊是蕨类植物孢子体上产生孢了的多细胞无性生殖器官，由叶的表皮细胞发育而成。原始类群的孢子囊是由一群细胞发育而成，称为厚囊性发育，孢子囊形体较大，无柄，囊壁厚而由多层细胞构成，具气孔，产生大量的孢子；较进化类群的孢子囊虽仍是厚囊性发育，但形体较小，具短柄，囊^链较薄由数层或‘层细胞构成；进化类群的孢子囊是由一个细胞发育而成，称为薄囊。陀发育，孢子囊形体瘦小，具有三列细胞的长柄，囊壁薄，仅由一层细胞构成。

    孢r囊在小型叶蕨类中是单．生于叶腋、叶基或近轴面上，孢子叶常聚牛在枝顶组成穗状或球状，称为孢了叶穗或孢子叶球；较进化的类型的孢子囊常集生在一个孢子叶上，整个孢子叶球特化成穗状，称为孢子囊穗：进化类群的孢子囊则往往成群聚生在‘个特化的囊托上，称为孢子囊群或孢子囊堆。孢了囊群以各种不同的形状散生在孢子叶背面，沿叶缘、脉顼、脉背、脉侧着生，或P。1陷入…‘肉。原始类群的孢子囊群是裸露的，进化类型则常有各种形状的囊群盖保护，但也有囊群盖退化以争消失的进化类型。少数水生蕨类孢子囊群生在特化的孢子果内。

    孢了囊开裂的方式，是由没有特化的机制或仅有部分增厚细胞，进而演化为具有特化机制——环带。环带是由囊壁一行彳i均匀增厚细胞构成。存演化过程中，环带由顶生、横生、斜牛至纵列的方向发展；由纵裂到横裂，由完整的一周到I{，断而4i完整。在高等真蕨日植物还特化若干个薄蛾细胞组成裂口和唇细胞。

    (5)孢子  孢子是孢子母细胞经过减数分裂形成的单倍染色体细胞，具有繁殖或休眠作用。

多数胺类植物产生的孢子大小相同，称为同型孢了，而卷柏属、水韭属及少数水生蕨类的孢子有大小之分，称异型孢子。无论是异型还是同犁孢子。在形态上都可分为两类：一类是肾形、单裂缝、两侧对称的两而型孢子：另。类是圆形或钝二角形、三裂缝、辐射对称的四而型孢予。(www.daowen.com)

    2．配子体    ’

    蕨类植物的配子体是由孢了汽接萌发产生的。配子体均微小，无根、茎、叶的分化，具单细胞假根。蕨类植物rfl的原始类犁其配子体是辐射对称的圆柱状体，往往生【丈在地F，无叶绿体『斫通过根瘤来吸收养料，生存期较长，如松11|．蕨等。进化类型的配子体则为具有叶绿体和背腹之分的11t‘状体，义称原叶体，体形微小，牛命期短(一般仪7d左右)，如真蕨类。

    献类植物的有性器官为颈卵器和精子器。颈卵器产有卵子，精子器则产有精子。精予有鞭毛，能游动，借水游至颈卵器，并与卵细胞融合，形成合了。合子在颈卵器内分裂形成胚，胚增人时突破颈卵器壁，但继续从配子体中吸取养料，直至成为独立的孢子体后，配子体才逐渐死去。

三、蕨类植物的生活史

牛活史，又称生活周期，是指某种生物在整个发育阶段中，有…个或几个同形或不同形的个体前后相继形成一个有规律的循环。

    蕨类植物的‘协舌史中，有2个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。无性世代的孢了体(2n)显著，生活期长，产牛许多孢了囊，孢子囊内的孢子母细胞经减数分裂形成单倍染色体的孢予而进入有性世代。孢子同型或异型，成熟后脱离母体，在适宜的环境下萌发，生长发育成配子体(n)。配子体也能独立生活，但形态微小，结构简-弘，生命期短，并日．有逐渐退化的趋势。同型孢子发育的配了体为两性，其上产有精于器和颈卵器；异型孢子发育的配子体为单性，即大孢子萌发产fE雌配r．体，小孢萌发产生雄配子体。精子和卵了结合后发育成幼胚，幼胚在配子体卜．继续发育成K，继而随着配子体迅速衰亡的过程，而成长为独讧生长的孢子体，即绿色的蕨类植物。

四、蕨类植物的生态习性及经济价值

现代蕨类植物约有12000种,，广泛分布世界各地，尤以热带和亚热带地区为其分布中心。我围蕨类植物有2600余种，令圈均有分布。而以西南地区和长江流域以南各省区及台湾等地最为丰富，仅云南省就有一T+多种，被誉为“蕨类_于国”。

    1．生态习性

    蕨类植物绝大多数为多年牛草本，罕为树状蕨类。大多为土生、石生或附生，少数为水生或沼生。一般表现为喜好温暖、湿润、荫敝的环境，是森林植被中草本层的重要组成部分。

    2．经济价值

    蕨类植物与人类的关系十分密切，除形成了煤炭的古代蕨类为人类提供大量能源以外，现代蕨类植物的经济利用也是多方面的。

    (1)药用  蕨类植物中有许多种类具药用价值。明代李时珍的《本草纲目》t中所记载的就有不少是蕨类植物。至今为|上，已知可作药用的蕨类至少有400多种。例如：海金沙能清热利湿，通淋止痛：贯众的根状茎有清热平肝、止血、消炎、解毒、杀虫之功效；江南卷柏用于急性黄疽、月『硬化腹水、跌打损伤、咯血、便血、毒蛇咬伤等；金毛狗的鳞片能止刀伤出血：鸟蕨在民问用作治疮毒及毒蛇咬伤；槲蕨能补骨镇痛，治风湿麻木。

    (2)食用蕨类植物[f，有的种类可供食用。早在我国周朝初年，就有伯夷、叔齐二人采“薇”首阳山(今陕西省西安市西南)F，以“薇”(即紫萁)为食的记载。现代被人们食用的有蕨[Pterdium aquilinum(L．)Kuhm var．1atiusculum(Desv．)Underw]、紫萁及莲座蕨目的大部分种类。蕨的根状茎富含淀粉(称蕨粉)，其营养价值不亚于藕粉，不仅町食，亦可酿酒。蕨的幼叶(拳卷状)有特殊的清香气味，经清水(或米泔水)浸泡数目后，炒食或制成干菜，清香可L]。

现今在日本、美国等地就有很多上等餐馆特意用嫩蕨叶制作佳肴以飨食客。

    (3)观赏用  蕨类植物虽然没有花，但是许多种类叶形、株形奇特，形态优美，色彩大然，肯翠碧绿，具有很好的观赏价值，有“无花之美”的称号，加之它们人多耐阴、喜温，宜丁．室内布置，l而且易于管理，是宾馆、办公楼、家庭居室最优良的室内观叶、绿化材料。蕨类也常用了j布置阴生植物园或专类园。随着城镇高层建筑群的兴建，人们生活水平的提高，蕨类作为观赏植物越来越受到人们的重视和喜爱。

    (4)指示植物

    ①土壤指示蕨类：a．钙质土或石灰岩指示蕨类，如石蕨、肿足蕨、粉背蕨；b．弱钙土指示蕨类，如铁线蕨、风尾蕨；C．酸性士指示蕨类，如鳞毛蕨、复叶耳蕨、线蕨；d．强酸性土(pH4～5．5)指示厥类，如芒萁，里白；e．沼泽指示蕨类，如紫萁、沼泽蕨。这些指示蕨类对造林选择树种和抚育管理有一定意义。

    ②气候的指示胲类：如生长有桫椤、莲座蕨、崖姜等蕨类的地区，足热带或亚热带潮湿气候的标志；牛长绵马鳞毛蕨的地区，则是亚寒带或北温带气候的标志；巢蕨、车前蕨的生长地表明为高湿度气候环境。

    ③矿物指示蕨类：如木贼科的某些种类可作为某些矿物(金)的指示植物。对勘探某些矿藏有参考价值。

    (5)工艺品  如桫椤茎干磨光后呈美丽光纹，可作装饰品；石松可作编织原料。

    (6)工、农业上的用途如石松的孢子就是冶金工业上的优良脱模剂，它可减少铸件的砂眼，使之光洁，还可在照明工业上用作火箭、信号弹等引火的燃料。满江红属与蓝藻共生固氮，其十二重含氮量达4．65％，为优质稻田绿肥，也是猪、鸭等家禽的良好饲料。苗床覆盖蕨类不易腐朽和发牛病虫害(因多数蕨类含有单宁)。