植物分类学(plant taxonomy)是植物学中主要研究整个植物界不同类群的起源、亲缘关系以及进化发展规律的一门基础学科,也就是把极其繁杂的各种各样植物进行鉴定、分群归类、命名并按系统排列起来,以便于认识、研究和利用的科学。
植物分类学足一门古老的学科。它是人们在识别植物和利用植物的实践中发展起来的。早期植物分类学只是根据植物的用途、习性、牛境进行分类,到中世纪还仅根据植物的外部形态差异,区分种、属、科及科以上大单位的分类。随着科学的发展,逐渐开始考虑种、属、科之间的亲缘关系。
近代分类学的目的、任务口J-归纳如下三点。
①“种”(species)的记述与命名 对于植物的个体问的异同进行比较研究,以类似的各个体归为“种”一级的分类群,编定其学名,并加以记述。这是分类学的第一个任务。以此作为植物学各学科或其他有关学科的基础。
②建立自然分类系统 根据种问的亲缘关系的研究,确定属(Genus)、科(Familv)、目(Order)等大的分类等级,进而建立反映客观实际的植物自然分类系统。
③探索“种”的起源与进化 通过生态学、植物地理学、古生物学、细胞遗传学、植物化学等学科的研究探索“种”的起源与进化。从而推定属、科等大的分类群的系统。
学习植物分类学的主要目的就是利用这门学科的科学知识和方法来识别植物,准确地区分近似种类和科学地描述其特征,澄清名实混乱,深入发掘和扩大植物资源,不断提高植物的利用价值。掌握了植物分类的知识和方法,对于植物的原植物鉴定是极其重要的工作,对植物研究和生产、有效利用均具重要意义。
观赏植物分类遵守‘般植物学的分类方法,即人为分类方法和白然分类方法。
1.人为分类法
根据观赏植物的用途、形态、习性、生态或绿化上的一个或几个明显特征进行分类;在某种意义上米看,观赏植物的人为分类广为应用,后边将重点阐述。
2.自然分类法
白然分类法是按照植物问在形态、结构、牛理上相似程度的大小,判断其亲缘关系远近,分门别类,使其成为系统。著名的系统主要包括以下几个。
(1)恩格勒(H.G.A.Engler)系统 这一系统是德国植物学家恩格勒(A.Engler)和柏兰特fRantl)在1897年提…的。他们认为被子植物的花是由单性孢子叶球演化来的,只含有小孢子叶(或大孢子叶)的孢子叶球演化成雄性(或雌性)的柔荑花序,进而演化成花。因而恩格勒系统认为被子植物的花,不是一朵真正的花,而是‘个演化了的花序,这种学说称为假花说。因此,这一系统应用在解释被子植物亲缘关系上有以下几个特点。
①认为无被花类(如核桃科、杨柳科、壳斗科等)是被子植物中最原始的,主要根据:全是木本,单性花,风媒传粉,有些植物仅有一层珠被等特征和裸予植物很相似。
②认为整齐花、两性花是由无花被单性花逐渐演变而来。凶此,把多心皮目的木兰科、毛茛科等看成较进化的高级类型,排在无被花、单性花的后面。
③认为单子植物较双子叶植物原始,所以把单子叶植物排在双子叶植物前面。1964年已作调整,并把被子植物由原来的45曰280科增至62目343科。
(2)哈钦松(J.Hutchinson) 系统这‘系统是英国植物学家哈钦松(J.Hutchison)在1925年和1934年公布的。这一系统应用在解释被子植物亲缘关系上有以下几个特点。
④认为离瓣花较合瓣花原始。花各部螺旋状排列的比轮状排列的原始;两性花比单性花原始。凶此,认为木兰目(Magn01iales)和毛良日(Ranales)为被子植物中最原始的类型,是被子植物演化的起点,所以排在系统的最前面。
②认为被了植物的演化分为木本及草本两大支,木本支起于木兰目,革本支起于毛莨目。
③认为单被花及无被花是后米演化过程中蜕化而成的。
④认为单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛曰,因此将单子叶植物排在双子叶植物的后而。
双子叶植物有82目,348科;单子叶植物有29曰,69科。合计1 1 1目417科。
(3)克朗奎斯特(A.Cronquist) 系统这是美国植物学家克朗奎斯特(A.Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。
①根据真花学说的观点,主张单元起源,认为被予植物起源于一类已绝灭的种子蕨。他认为现代所有活的被子植物各孤纲,都不可能从现存的其他亚纲的植物进化而来。
②认为木兰亚纠是被子植物的基础复合群,木兰目是被子植物的原始类群。柔荑花序类各目起源于金缕梅目,单子叶植物来源予类似现代睡莲目的祖先,泽泻亚纲是百合哑纲进化线上近基部的一个侧枝。
③克朗奎斯特系统把被子植物门(称木兰植物门)分为术兰纲(双子叶植物纲)和百合纲(单子叶植物纲)两个纲,11个Ⅱ纲,83目,383科。
目前很多人认为克朗奎斯特(A.Cronquist)系统较为合理,而恩格勒系统则忽视了术麻黄科、杨柳科等雌蕊都是合生心皮的进化特征。我国近几年出版的《中同高等植物》及《Flora of China》等专著中,被子植物各科排列多采用克朗奎斯特(A.Cronquist)系统。
此外,还有塔赫他f叫(A.Takhtaian)系统、日本田村道夫系统和我国的胡先啸系统等。
3.植物分类的其他方法
近几十年来,植物分类学运用了现代科学技术,得到了迅速发展,出现了许多新的研究方向和新的边缘学科,如实验分类学、化学分类学、细胞分类学、数值分类学等。特别是生物化学、分子生物学的发展以及对生命的基本物质核酸、蛋白质的深入研究,这蝼学科取得的成果,有力地推动了经典分类学不再满足于和停留在描述阶段而向着客观的实验科学发展。
(1)实验分类学(experimental taxonomy) 它是用实验方法研究物种起源、形成和演化的学科。经典分类学对种的划分,常不能准确地反映客观实际,忽视生态条件对一个物种的形态习性的影响。有些类型表现出许多形态变化,难以划分,这些问题有待从实验分类学的研究去解决。
实验分类学的内容相当广泛,如改变生态条件进行栽培试验,以解决分类中较难划分的种类;物种的动态研究,探索1个种在它的分布区内,由于气候及上壤等条件的差异,所引起的种群变化,来验证过去所划分的利t的客观性;细胞质及细胞核的移植,是加速人工控制物种发展的新途径,而基因移植又使实验分类学进入更高级阶段。
(2)细胞分类学(cytotaxonomy) 它是利用染色体资料探讨分类学问题的学科。从20世纪30年代初期起,就开始了细胞有丝分裂时染色体数目和形态的比较研究。染色体的数目在一个种内的各个植株通常是稳定的,到目前为止,约40%的有花植物已经做过染色体数目统计,利用这些资料已修证了分类学的部分错误。如芍药属(Paeonia)以前放在毛茛科中,但该属染色体基数x=5,个体较大,这和毛茛科多数属的基数很不相同,支持了许多分类学家结合其他特征,将芍药属从毛良科中分出,独立为芍药科(Paeoniaceae)。细胞有丝分裂中期,染色体表现出典型形态,这是识别染色体个体性和研究整个细胞染色体组(核)型的适宜时期。 一个个体或种的全部染色体的形态结构,包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等的总和称为染色体组型,亦称“核型”。一般认为不对称的核型是进化的。
(3)化学分类学(chemotaxonomv) 它是利用化学特征来研究植物各类群问的亲缘关系,探讨植物界的演化规律,也可说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。植物化学分类学的主要研究任务是探索各分类等级(如门、纲、目、科、属和种等)所含化学成分的特征和合成途径;探索和研究各化学成分在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上,从植物化学组成所表现出来的特征,并结合其他有关学科,来进一步研究植物的系统发育。
①甜菜拉凶(betalain)是一类植物色素,它只分布在中央种子目(CentrosDermae)中,而且与花色苷的分布互相排斥。该目包括商陆科、紫茉莉科、粟米草科、番杏科、仙人掌科、马齿苋科、落葵科、石竹科、藜科、苋科等。从形态上看,石竹科和粟米草科属于中央种了目,但它们均不含甜菜拉凶而含花色苷,故植物分类学家认为应将石竹科和粟米草科分出来,另立石竹目。
②对人参属(Panax)的化学分类研究证明,人参属植物可分为两个类群:第‘类群,根状茎短而通常直立,具胡萝卜状肉质根;种子大;在化学成分上所含三萜皂苷元以达玛烷型四环三萜为主;在地理分布上,表现了分布区狭小和问断分布的特点。是人参属的古老类群,如人参(P.ginseng c.A.Mey)、西洋参(P.qu伽que而Jms L)、三七LP.no幻g抽seng(Burk.)F.H.Chen]等是这一类型的代表植物。第_类群,根状茎长而匍匐,肉质根常不发达或无;种子较小;在化学成分上,所含■萜皂苷元以齐墩果烷型五环三萜为主;在地理分布上表现了分布区较广而连续的特点。是人参属的进化类群,代表植物如姜状三七P.z抽百6erensjs c.Y wu et K.M.Feng、屏边三七(P.s却u』eanafus H.T.TSai et K.M.Feng)、竹节参(P.『apnjcus C.A.Mey.)及其变种狭叶竹节参[P.fapo门把us C.A,Mey.var.肋gusd而矗us(Burk.)Cheng et Chun]、珠子参LP:iaponjcLIs c.A.Mey.vaL脚迥胁(Burk.)C.Y.wu et K.M.Feng]和疙瘩七[P.『aponicusC.A.Mey.var.b抽彻枷dus(Seem.)C.Y.Wu et K.M.Feng]。
(4)数值分类学(numericaltaxonomv) 它是由于近代科学技术发展,电子计算机在分类学中的应用而建立起来的一门新兴边缘学科。数值分类学以表型特征为基础,利用有机体大量性状(包括形态学的、细胞学的和生物化学等的各种性状)、数据,按一定的数学模型,应用电子计算机运算得出结果,从而做出有机体的定量比较,客观地反映出分类群之间的关系。例如根据选取人参属52个形态性状、细胞学性状和化学性状,对中国人参属10个种和变种进行数值分类学研究,进一步证明化学分类研究把人参属分为两个类群基本j_是合理的。研究表明达马烷型皂苷的含量与根、种子和叶片的锯齿性状有密切关系。种子大、根肉质肥壮、叶片锯齿较稀疏,达玛烷型四环三萜含量就高。齐墩果烷型皂苷的含量与熟果具黑色斑点这一性状十分一致,与根状茎节问宽窄、花序梗长短(花序梗长与叶柄长之比)也有关。
以上这些新兴学科的形成和发展,越来越被植物分类学家所重视和应用,它对植物分类工作和药用植物的开发利用将起着重要作用。
在植物分类学中分类的基本单位称为种(Species)。林奈(Linne)认为种是类似性状的组合,种内的个体能够授粉产生后代,不同种的个体是不能杂交和产生后代的。林奈承认种的客观存在性是正确的,但是他认为种是固定不变的,是上帝创造的,这种观点是错误的。达尔文(charles DanⅣin)提出生物界进化论以后,推翻了把种看作永恒不变的观点。他认为物种是发展变化的,一些物种能够产牛另一些物种,但是他把种看成是相似个体的聚合,否认了物种的实际存在是不恰当的。冈此,在分类学中认为种是植物界的分类基本单位,是客观存在的,是适应自然环境而形成的,同种的个体起源于共同的祖先,是进化过程中的一个阶段,它是代表许多基本卜普遍相似(尤其是较稳定的繁殖器官,如植物的花、果实和种子)的植物体,在一般的条件下不能与其他利,杂交,就是杂交后也不能形成正常能育的后代。但是由于植物有很长的发展历史,种类又多,生长环境差异又大,因此一个种的判定要应用形态学、解剖学、细胞学、植物地理学、牛理免疫学、化学等方法进行综合研究分析,其中形态学是首要的。
前面讲了植物分类的基本单位是种,根据亲缘关系把共同性比较多的一些种归纳成属(Genus),再把共同性较多的一些属归纳成科(Family),如此类推而成目(Order)、纲(Cl assis)和门(Divisio)。冈此植物界(Regnum)从上到下的分类等级顺序为门、纲、目、科、属、种(见表3—1)。在各分类等级之下根据需要建立亚级分类等级,如亚门、亚纲、亚目、亚科和亚属。
1.种[Species(sp.)]
种是植物分类鉴定和命名中的基本单位。遗传学上或者说牛物学上对待种有一种流行的解释,认为同一物种的个体问可以进行交配,交换基因,产生能生可育后代。因此同一物种的全部个体就是一个能自己交配繁殖的群落,而不同的种之问就不能交配,或者交配了也只能产生不能再繁殖的后代。换句话说,不同的种有生殖隔离,这就是生物意义上的种。因此,归纳起来,种的定义是:
①具有相似的形态,并在特征、特性上易与其他种相区别;
②有一定的分布范围,要求相似的生存条件和分布地区;
③相对稳定的遗传特征;
④种内可相互配偶,且产生完全能生育并和亲代相似的正常后代。
2.亚种[subspecies(ssp.)]、变种[varieties(vat.)]和变型[forma(f.)]
根据《国际植物命名法规》(1971)第四条规定,在种下可以设立亚种、变种、亚变种、变型、亚变型诸等级,它们都是“依次从属的等级”。有些植物分类学者十分强调种以下的层次级别,试图【又:别f』』种的全部等级。但分类学上通常只采用哑种、变种和变型3个等级。关于亚种和变种这两个等级,沿用历史较久而广泛,历来为湃多世界性植物专著和地方性植物志,。泛使用,但一直是比较模糊的,往往一个学者认为是亚种的,而另一学者则认为是变种,相反亦然。究竟二者如何区别昵?
①Ⅱ种是种内的变异类型,它除在形态构造上有显著的特征外,在地理上也有相当范围的地带性分布区域。
②变种也是种内的变异类型,但在地理上没有明显的地带性分布区域。
③变型是指形态性变异比较小的类型,比如毛的有无、花的颜色等。
总之,整个分类学的发展史,反映了人们对种的认识过程,目前所确立的各级分类单位,标志着现代分类科学所达到的水平。
3.栽培品种[cultivar(cv.)]
严格地讲,栽培品种并不属于自然分类的基本等级,它是通过人工培育l面来,日前种植业所使用的种子或苗木,如农业、林业、牧草、果树、蔬菜、花卉、观赏树木等,许多种苗均可作为栽培品种(CV.)看待,它的基本条件如下。
(1)不是植物分类上的sp.ssp.var.f.等,如月季(种),小月季(变种)均非栽培品种。
(2)具有符合人们所需要的经济性状,如产量、质量、色、香等。
(3)具有地区性,能适应一定的自然环境和栽培条件。
(4)具有稳定的遗传性状,通过实生繁殖或无性繁殖,能保持上述经济性状原有特征。
(5)原有品种经过继续杂交、选育,或突变出显著差异后,可另外命名,作为新品种看待。
(6)1959年1月1口以后制定的品种名称,可用现代语言命名。品种名称紧接学名之后,加以cv.符号,或不用cv.而附以单引号,但品种名称的第一个字母必须大写。如四季石榴可写成Punica granatu cv.Nana或Punica granatum ‘Nana’ 。
(7)制定品种名称要遵守下列原则:①同属内不要重复:②不用属种的名称,也不用双亲拉丁名的组合字;③不用数字编号;④不用夸大词,文字力求简明,少用三字以上;⑤命名人的姓氏不要附在品种名称后面。
植物命名是植物分类学的一个重要组成部分。每一种植物都有它自己的名称,包括同际通用的拉丁学名和中文名。现在分别介绍关于植物拉丁名的命名法规。
1.植物拉丁名的由来及其作用
1753年瑞典植物学家林奈发表了他的《植物种志》,书中用拉丁文记载、描述了当时所知的肚界植物,并首创了二名法(又叫双名法)给每种植物命名。所谓-名法,就是每种植物的学名,均由两个拉丁词组成。第一个词是该植物的属名,第二个词是种加词,这两个词组合在一起,就成为该植物的学名,因为是由拉J1文写成的,所以一般又简称为拉丁名。林奈的这种二名法,早经国际植物学大会讨论通过,并在历次同类大会上有所修正,日臻完善。它既能反映植物界巾若干相近种所组成的植物群体的亲缘关系,又便于国际问科学交流。所以早已成为世界各国共同遵守的法定形式。(www.daowen.com)
2.国际通用的植物命名法要点
①一种植物只能有一个学名。此学名由双名合成,即属名加种加词。最后附以命名人的姓氏。
②属名第一个字母必须大写,种名则以小写开始,命名人的姓氏,第一个字母也要大写,一般采取缩写形式,排印时用正体。
③同一种植物不得有两个学名。两种植物不得使用同一个学名。同属植物必须用同一个属名。历史卜.造成的重复现象以最先发表并合乎命名法规者为有效学名,这就是《国际植物命名法规》所授予的优先律。但不能早于1754年5月l口,即林奈《植物种志》第五版所涉及的学名。
④从某个种、群中废弃掉的学名(拉r名),不能再用于另一植物。
⑤畸形植物的学名一律取消,不予承认。
⑥合法的学名必须用拉丁文描述,并经正式刊物发表,且永远不可更改,即使存在某种错误,也将永远和命名人的名字相连。
3.属名的造词
①通常限用名词。书写时第一个字母必须大写。在罗列同属许多植物种时,如需简写,可将第一字母火写,右F加缩写点即可。但是位于最前边的即第一个植物种的属名必须全写。
②属名的前2个字母为双辅音时,在简写时必须将双辅音同时写出,第一字母大写,并在第二个字母的右下方加缩写点,例如Ch.Ph.Rh.Th.。
③古代的植物属名,缺乏统一规定,有的显得繁杂、冗长。因此在1754年5月1日以前发表的属名,全部以林奈《植物种志》第五版订正的为有效。今后制定新属名要避免与其他植物的属名重复,同时尽量勿用人名为属名。
④概括过去的属名造词,有如下特色。
根据产地命名: “Frkieaja”,福建柏属,福建。
根据原产地俗名或方言直译而成:“Ginkga”,银杏属,与中国广东方言或与日本方言相似。
根据主要的形态特征或生态习性命名: “Prumula”,报春花属,花期最早; “Salir”,柳属,喜水; “osmanthus”,木犀属,香花。
纪念某些人士: “Bsoongiodendron”,观光木属(宿轴木兰属),纪念钟观光教授。
4.种加词
①通常用形容词或名词所有格。书写时全部小写(人名、地名均不例外)。种加词不可与属名相同,但同一个词可以用于不同属的许多植物。
②表示用途或形态特征: “Paeonia suffrficosa Andr.”,牡丹,灌木状。
⑧表示颜色: “Myrica rubra(Rehd.)Sieb.et Zucc.”,杨梅,红色。
④表硝j风味或气味:“Hovenia dulcis Thunb.”,枳椇,甜的; “Styrar odorutissima Thamp.”,野茉莉,极芳香的。
⑤表示原产地或采集地点: “Hypericum chinensis L.”,金丝桃,原产于中国。
⑥纪念人名(法规建议今后不用人名作为种加词,我国也做出相应决定): “Cercis chingii Chun”,黄山紫荆,纪念中幽秦仁昌教授。
5.命名人
①确定属名或种名的作者统称命名人。命名人除原词短少,或属于单音字外,通常都应缩写。
②种以下的分类单位,加亚种、变种、变型的命名人的姓氏,也按上述(第一条)规定办理。但栽培品利,的命名人,无需附后。
③单音节和中国作者的姓通常不便缩写。例如:Hu(胡先啸),Cheng(郑万钧),Feng(冯国楣),Chen(陈封怀),Zhou(周太炎),Shan(单人骅),wu(吴印禅),Yu(俞德浚),Ye(1I r荫民),Liang(粱畴芬),Chun(陈焕镛),Liou(刘慎谔),Zhong(钟补求),Chien(钱崇澍),Ching(秦仁昌)等卜-述以姓氏代人的写法已成惯例,但是为与上述同姓的作者避免混淆,应连名字缩写。
④1977年8月联合国第三届地方标准化会议正式通过我国提出的关于采用汉语拼音方案作为中国岁码字母拼音法的国际标准的提案。经国务院批准,今后我国科技工作者在为动、植物制定学名而涉及我围的人名、地名时, +律采用汉语拼音法拼写;但过去己采用惯用拼音法命名的司+以不改。据此,在命名人中久已存在同姓人而拼音字母不同者,仍可继续沿用。如陈(Chen,Chun),刘(Liou,Liu),赵(Zhao,Chao),张(Chang,Zhang)郑(Cheng,Zheng)等。
⑤如果命名人对新种建立的名称,放错了科、属分类位置,或是将新种降为变科·,别人经过大量工作,深入研究后,可以对其进行订正。但是原作者的种加词或变种加词仍需沿用(优先律),并须将原命名人的姓氏加括号后置于订正人的姓氏之前。
如“Buxus sinica(Rehd.er Wils.)Cheng”瓜子黄杨: “Cedrus deodara(Roxb.)Loud.”雪松;“Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.”杉木。
⑥命名人的姓氏经缩写后必须加缩写点,不可省略。
植物分类检索表是鉴定植物种类的重要工具资料之一,因为通过查阅检索表可以帮助我们初步确定某一植物的科、属、种名。植物志、植物手册等书籍中均有植物的分科、分属及分种检表。
植物分类检索表采用二歧归类方法编制而成。即选择某些植物与另一些植物的主要区别特征编列成相对的项号,然后又分别在所属项下再选择主要的区别特征,冉编列成相对应的项号,如此类推编项肖到一定的分类等级。
查用检索表时,根据标本的特征与检索表上所记载的特征进行比较,如标本特征与记载相符合,则按项号逐次查阅,如其特征与检索表记载的某项号内容不符,则应查阅与该项相对应的一项,如此继续查对,便可检索出该标本的分类等级名称。
使用检索表时,首先应全面观察标本,然斤才进行查阅检索表,当查阅到某一分类等级名称时,必须将标本特征与该分类等级的特征进行全面的核对,若两者相符合,则表示所查阅的结果是准确的。
常见的植物分类检索表有定距式(级次式)、平行式和连续平行式三种。
1.定距式(内缩式)检索表
将每一对互相区别的特征分开编排在一定的距离处,标以相同的项号,每低一项号退后一字。如:
1.植物体构造简单,无根、茎、叶的分化,无胚。 (低等植物)
2.植物体不为藻类和菌类所组成的共生体。
3.植物体内含叶绿素或其他光合色素,白养生活方式…………藻类植物
3.植物体内无叶绿素或其他光合色素,寄生或腐生……………菌类植物
2.植物体为藻类和菌类所组成的共生体……………………………地衣类植物
1.植物体构造复杂,有根、茎、叶的分化,有胚。 (高等植物)
4.植物体有茎和叶及假根……………………………………………苔藓植物门
4.植物体有茎、叶和根。
5.植物以孢子繁殖…………………………………………………蕨类植物门
5.植物以种子繁殖…………………………………………………种r植物门
2.平行式检索表
将每一对互相区别的特征编以同样的项号,并紧接并列,项号虽变但不退格,项末注明应查的下’项号或查到的分类等级。如:
1.植物体构造简单,无根、茎、叶的分化,无胚(低等植物)………2
1.植物体构造复杂,有根、茎、叶的分化,有胚(高等植物)………4
2.植物体为菌类和藻类所组成的共牛体…………………………………地衣类植物
2.植物体不为菌类和藻类所组成的共生体………………………………3
3.植物体内含有叶绿素或其他光合色素,白养生活方式………………藻类植物
3.植物体内不含叶绿素或其他光合色素,营寄生或腐生生活…………菌类植物
4.植物体有茎、叶和假根…………………………………………………苔藓植物门
4.植物体有根、茎和叶……………………………………………………5
5.植物以孢子繁殖…………………………………………………………蕨类植物门
5.植物以种子繁殖…………………………………………………………种子植物门
检索表最常用的有分科、分属、分种检索表,鉴定植物时,可根据需要,选择不同级别的检索表,但应注意以下事项:①熟悉形态术语,掌握植物解剖技能,特别是心皮数目、子房位置及室数、胎座类型等的判断;②尽可能收集植物的全部特征资料;⑧选择地方植物志中的检索表,提高T作效率;④从头检索,一对条款的两项都应细读,判断孰是孰非;⑤检索出的结果,应利用]二具书上该植物的全文描述、插图或相关标本加以核对。
3.连续平行式检索表
将一对互相区别的特征用两个不同的项号表示,其中后一项号加括弧,以表示它们是相对比的项目。
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